Filoviridae

La famille des Filoviridae, ou filovirus, appartient à l'ordre des Mononegavirales (mononégavirus) regroupant les virus à ARN monocaténaire non segmenté à polarité négative. Les filovirus sont ainsi dénommés car ils présentent une apparence filamenteuse.

La plupart d'entre eux (mais il existe peu d'exceptions<ref>Sanchez A, Geisbert TW, Feldmann H. 2007. Filoviridae: Marburg and Ebola Viruses, Modèle:P.. In Knipe DM, Howley PM (ed), Fields virology. Lippincott Williams and Wilkins, Philadelphia, PA.</ref>) sont des agents infectieux responsables de fièvres hémorragiques<ref>McKee, K., & Khan, A. S. (1998) Hemorrhagic fever viruses belonging to the families Arenaviridae, Filoviridae, and Bunyaviridae. Infectious Diseases, 2249-65.</ref> aiguës particulièrement létales, notamment :

• le virus Ebola, responsable de la maladie à virus Ebola ;
• le virus de Marburg, responsable de la fièvre hémorragique de Marbourg.

Taxinomie

Ils appartiennent à l'ordre des Mononegavirales, comprenant les virus à ARN monocaténaire non segmenté à polarité négative. Initialement classés parmi les rhabdovirus, les filovirus forment aujourd'hui une famille distincte et seraient en réalité plus proches des paramyxovirus<ref name="10.1099/0022-1317-73-2-347">Modèle:Article</ref>, parmi lesquels on trouve notamment les virus des oreillons et de la rougeole.

On connaît cinq virus distincts<ref name="10.1371/journal.ppat.1000212"/><ref name="10.1016/S0966-842X(01)02201-6">Modèle:Article</ref>, que l'ICTV rattache chacun à l'une des cinq espèces du genre Ebolavirus. Cependant, la taxinomie des filovirus est récente et continue d'évoluer au gré des avancées phylogénétiques, d'où une relative confusion entre les différentes dénominations retenues selon les auteurs<ref name="10.1007/s00705-010-0814-x"/>. Un usage bien ancré dans les laboratoires fait du virus Ebola une désignation synonyme du genre Ebolavirus décliné en cinq sous-types de virus<ref>Modèle:Lien web</ref><ref>Modèle:Lien webModèle:Commentaire biblio SRL</ref>, tandis que la nomenclature adoptée par l'ICTV, faisant du virus Ebola le virus de l'espèce type du genre Ebolavirus, n'a pas encore été ratifiée.

Fichier:Filovirus phylogenetic tree.svg

Arbre phylogénétique des filovirus<ref name="10.1371/journal.ppat.1000212">Modèle:Article</ref>.

On distingue :

• le virus Ebola proprement dit (EBOV), de l'espèce ebolavirus Zaïre (autrefois ZEBOV), ou sous-type Ebola Zaïre, identifié pour la première fois en 1976 au Zaïre<ref name="10.1016/S0140-6736(77)92002-5">Modèle:Article</ref> (aujourd'hui République démocratique du Congo) — c'est le plus virulent des cinq virus, à l'origine de l'épidémie de 2014 en Afrique de l'Ouest<ref name="10.1056/NEJMoa1404505">Modèle:Article</ref> ;
• le virus Soudan (SUDV), de l'espèce ebolavirus Soudan (autrefois SEBOV), ou sous-type Ebola Soudan, endémique au Soudan du Sud et en Ouganda<ref>Modèle:Article</ref> ;
• le virus Reston (RESTV), de l'espèce ebolavirus Reston (autrefois REBOV), ou sous-type Ebola Reston, identifié en 1983 dans la région de Reston, aux États-Unis<ref>Modèle:Article</ref> ;
• le virus Forêt de Taï (TAFV), de l'espèce ebolavirus Forêt de Taï, autrefois ebolavirus Côte d'Ivoire (CIEBOV), ou sous-type Ebola Forêt de Taï (ou encore Ebola Côte d'Ivoire), identifié en 1994 dans le parc national de Taï, en Côte d'Ivoire, aux confins de la Guinée et du Liberia<ref>Modèle:Article</ref> ;

• le virus Bundibugyo (BDBV), de l'espèce ebolavirus Bundibugyo (autrefois BEBOV), ou sous-type Ebola Bundibugyo, identifié en 2008 dans la région de Bundibugyo, en Ouganda<ref>Modèle:Article</ref>.

Virions

Les filovirus sont, comme leur nom l'indique, des particules virales d'apparence filamenteuse. La capside en elle-même présente une apparence filamenteuse en U, en 6, en crochet ou en bâtonnet, et peut être ramifiée<ref name="10.1007/s00705-010-0814-x">Modèle:Article</ref>.

Par ailleurs ce sont des virus enveloppés — la capside n'est pas nue mais recouverte d'une membrane lipidique. Les virions sont également caractérisés par la présence d'une glycoprotéine fortement glycosylée constituée de deux sous-unités différentes et formant des trimères insérés dans l'enveloppe virale en formant des projections de Modèle:Unité/2 espacées d'environ Modèle:Unité/2<ref name="10.1007/s00705-010-0814-x"/>.

Modèle:Multiple image

Génomique

Le nom des espèces virales validé par l'ICTV a sensiblement évolué depuis l'identification de ces virus<ref>Modèle:Lien web</ref><ref>Modèle:Lien web</ref><ref>Modèle:Lien web</ref><ref>Modèle:Lien web</ref><ref>Modèle:Lien web</ref><ref name="who">Modèle:Lien web</ref>. La taxonomie de la famille peut encore évoluer au fur et à mesure des études génétiques et de l'éventuelle découverte de nouveaux membres de la famille <ref>Barrette RW, Xu L, Rowland JM, McIntosh MT. 2011. Current perspectives on the phylogeny of Filoviridae. Infect. Genet. Evol. 11(7):1514–1519.CrossRef</ref>, en zone tropicale, mais aussi en zone tempérée (un virus proche d'Ebola a par exemple été trouvé en Europe<ref>Negredo A, Palacios G, Vazquez-Moron S, Gonzalez F, Dopazo H, Molero F, Juste J, Quetglas J, Savji N, de la Cruz Martinez M, Herrera JE, Pizarro M, Hutchison SK, Echevarria JE, Lipkin WI, Tenorio A. (2011) Discovery of an ebolavirus-like filovirus in Europe. PLoS Pathog. 7:e1002304. doi:10.1371/journal.ppat.1002304.</ref>).

Ces virus possèdent un génome de Modèle:Unité, plus long que la plupart des mononégavirus (dont le génome mesure entre Modèle:Unité). Leur ARN génomique contient un ou plusieurs chevauchements de gènes. Les gènes de ce génome sont organisés selon le schéma Modèle:Nobr ; la protéine VP24 est spécifique aux filovirus tandis que la protéine VP30 est partiellement analogue à une protéine uniquement exprimée chez les pneumovirus<ref name="10.1007/s00705-010-0814-x"/>.

Génomes des virus du genre Ebolavirus

Virus	Taille de l'ARN génomique	Taux de GC	Réf.
Ebola	18,96 kb	41,1 %	[1]
Soudan	18,88 kb	41,3 %	[2]
Reston	18,89 kb	40,6 %	[3]
Forêt de Taï	18,93 kb	42,3 %	[4]
Bundibugyo	18,94 kb	42,0 %	[5]

Les variations génétiques entre les différents virus du genre Ebolavirus peuvent être illustrées par la comparaison de la taille des différents génomes et leurs taux de GC respectifs (voir tableau ci-contre à droite).Modèle:Référence nécessaire

Par comparaison, parmi les autres filovirus, le virus de Marburg, du genre Marburgvirus, a un génome long de Modèle:Unité avec un taux de GC de 38,8 %<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Marburg marburgvirus sur le site Genome du NCBI.</ref> tandis que le virus Lloviu, du genre Cuevavirus, a un génome long de Modèle:Unité avec un taux de GC de 46,0 %<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Lloviu cuevavirus sur le site Genome du NCBI.</ref>.

Pouvoir pathogène

Ces virus se développent dans l’organisme de certains animaux (en particulier chiroptères et primates -- non-humain comme humains <ref>Ryabchikova, E. I., Kolesnikova, L. V., & Netesov, S. V. (1999) Animal pathology of filoviral infections. Current topics in microbiology and immunology, 235, 145.</ref>).

Fichier:EbolaSubmit2.png

Foyers de fièvre hémorragique Ebola de 1979 à 2008 illustrant la distribution géographique des différentes espèces virales<ref>Modèle:Lien web</ref> :
- virus Ebola en rouge ;
- virus Soudan en vert ;
- virus Forêt de Taï en orange ;
- virus Bundibugyo en bleu.

La nature pathogène des différents filovirus, qu'il s'agisse du genre Ebolavirus ou du genre Marburgvirus, est très semblable dans la mesure où ces virus ont tous été associés à des flambées de fièvres hémorragiques chez l'homme et les autres primates avec des symptômes identiques. Ils diffèrent en revanche du point de vue génétique, avec une séquence nucléotidique pouvant varier de 30 à 40 % d'une souche à l'autre, ce qui se traduit par une sévérité très différente entre les pathologies induites chez l'homme par ces différents virus — la létalité peut ainsi être nulle chez les humains pour le virus Reston, mais approcher 90 % pour le virus Ebola — bien que des facteurs environnementaux puissent également expliquer ces différences.Modèle:Référence nécessaire

Le virus Reston a été isolé en 1989 chez des macaques crabiers aux Philippines. Présent également en Chine, il est moins pathogène chez les primates non humains et l'on pensait qu'il n'affectait pas les humains jusqu'à ce qu'on identifie une transmission du porc à l'homme en 2009<ref>Modèle:Article</ref>.Le virus Bundibugyo, découvert en 2008, s’apparente davantage au virus Forêt de Taï<ref name="10.1371/journal.ppat.1000212"/>, mais est plus virulent que ce dernier.

Évolution

Pour savoir si les filovirus sont réellement source d'un risque pandémique <ref>Martina B et Osterhaus A (2009) Filoviruses" : a real pandemic threat ?  ; EMBO Mol Med. (2009) 1 (1): 10-18</ref>, il est utile de connaitre l'histoire de ces virus et de déterminer et comprendre leurs capacités évolutives et adapatatives (par le jeu des mutations) sur le long et moyen terme, et sur le court terme lors d'une épidémie, ou d'évaluer leur capacité d'adaptation à d'autres environnement et à d'autres hôtes<ref>Rodriguez LL, De Roo A, Guimard Y, Trappier SG, Sanchez A, Bressler D, Williams AJ, Rowe AK, Bertolli J, Khan AS, Ksiazek TG, Peters CJ, Nichol ST (1999) Persistence and genetic stability of Ebola virus during the outbreak in Kikwit, Democratic Republic of the Congo, 1995. J. Infect. Dis. 179(Suppl 1):S170–S176.</ref>.

Selon les données génétiques disponibles, les virus des groupes Marburg (marburgvirus) et Ebola (ebolavirus) du Soudan partageraient un ancêtre commun récent (aux échelles de l'évolution); ils seraient nés de cet ancêtre approximativement 700 ans avant nos jours pour le premier groupe et il y a 850 ans environ pour le second. Et les membres connus de la famille des Filoviridae (dont le virus Lloviu récemment décrit) partageraient un ancêtre commun vieux d'environ Modèle:Nombre (fin de la dernière glaciation)<ref name=":0">Modèle:Article</ref>.

Selon Serena A. Carroll & al., comprendre le passé et le paléoenvironnement de ces virus pourraient aider à mieux comprendre le rôle des espèces réservoir et à mieux combattre ou prévenir les épidémies humaines en comprenant mieux les mécanismes d'émergence, l'évolution de la pathogénicité des virus et des risques pour la santé publique et la santé environnementale (écoépidémiologie)<ref name=":0" />.
En particulier, il est important de comprendre si et comment des animaux sauvages (viande de brousse, singes destinés à l'expérimentation animale...) ou certains animaux d'élevage ou domestiqués susceptibles de faire l'objet d'échanges internationaux peuvent être porteurs, voire porteurs sains de virus de cette famille, et comment ils lui résistent si c'est le cas, y compris pour le porc par exemple<ref>Barrette RW, Metwally SA, Rowland JM, Xu L, Zaki SR, Nichol ST, Rollin PE, Towner JS, Shieh W-J, Batten B, Sealy TK, Carrillo C, Moran KE, Bracht AJ, Mayr GA, Sirios-Cruz M, Catbagan DP, Lautner EA, Ksiazek TG, White WR, McIntosh M (2009) Discovery of swine as a host for the Reston ebolavirus. Science 325:204–206.Abstract/FREE Full Text</ref> qui est de plus en plus génétiquement homogénéisé dans le monde, un vecteur potentiel de nombreux virus.

Liste des genres et des espèces

Selon l’ICTV (version de juillet 2019<ref name="ICTV" />) :

• genre Cuevavirus
  • espèce Lloviu cuevavirus
• genre Dianlovirus
  • espèce Mengla dianlovirus
• genre Ebolavirus
  • espèce Bombali ebolavirus
  • espèce Bundibugyo ebolavirus
  • espèce Reston ebolavirus
  • espèce Sudan ebolavirus
  • espèce Tai Forest ebolavirus
  • espèce Zaire ebolavirus
• genre Marburgvirus
  • espèce Marburg marburgvirus
• genre Striavirus
  • espèce Xilang striavirus
• genre Thamnovirus
  • espèce Huangjiao thamnovirus

Références biologiques

• Modèle:ICTV
• Modèle:NCBI

Voir aussi

Bibliographie

• Modèle:Ouvrage
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• Modèle:Ouvrage
• Beer, B., Kurth, R., & Bukreyev, A. (1999). Characteristics of filoviridae: Marburg and Ebola viruses. Naturwissenschaften, 86(1), 8-17 (résumé [6])
• Carroll, S. A., Towner, J. S., Sealy, T. K., McMullan, L. K., Khristova, M. L., Burt, F. J.... & Nichol, S. T. (2013). Molecular evolution of viruses of the family Filoviridae based on 97 whole-genome sequences. Journal of virology, 87(5), 2608-2616.
• Ignatyev, G. M. (1998). Immune response to filovirus infections. Current topics in microbiology and immunology, 235, 205-217.
• Kuhn, J. H., Bao, Y., Bavari, S., Becker, S., Bradfute, S., Brister, J. R.... & Nichol, S. T. (2013). Virus nomenclature below the species level: a standardized nomenclature for natural variants of viruses assigned to the family Filoviridae. Archives of virology, 158(1), 301-311 (résumé [7])
• Kiley, M. P., Bowen, E. T. W., Eddy, G. A., Isaäcson, M., Johnson, K. M., McCormick, J. B.... & Wulff, H. (1982). Filoviridae: a taxonomic home for Marburg and Ebola viruses ?. Intervirology, 18(1-2), 24-32 (résumé : [8].
• Zeller, H., & Bouloy, M. (2000). Infections by viruses of the families Bunyaviridae and Filoviridae. Revue scientifique et technique (International Office of Epizootics), 19(1), 79-91 (résumé : [9]