Borrelia

{{#ifeq:||Un article de Ziki, l'encyclopédie libre.|Une page de Ziki, l'encyclopédie libre.}}

Modèle:Taxobox début Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox taxon Modèle:Taxobox taxons

Modèle:Infobox V3/Fin

Les borrélies sont un genre (Borrelia) de bactéries spiralées du groupe des spirochètes, découvert il y a plus de Modèle:Nombre.

Le genre Borrelia regroupe aujourd'hui quelques dizaines d'espèces (36 fin 2008, mais d'autres pourraient ne pas encore avoir été découvertes, y compris en Europe<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Anda P, Sánchez-Yebra W, del Mar Vitutia M, Pérez Pastrana E, Rodríguez I, Miller NS, Backenson PB, Benach JL. « Modèle:Lang » Modèle:Lang. 1996 Jul 20;348(9021):162-5. ; Modèle:PMID Résumé PubMed.</ref>). De nouvelles espèces sont fréquemment décrites, comme Borrelia mahuryensis, en Guyane<ref name=":0">Modèle:Article</ref>.

Elles doivent leur nom à Amédée Borrel, un célèbre bactériologiste (1867 – 1936). La borrélie la plus connue (pour avoir été identifiée comme première responsable de la maladie de Lyme aux États-Unis), est Borrelia burgdorferi, mais une vingtaine d'autres d'espèces de borrélies avaient déjà été recensées (sous d'autres noms) depuis le début du Modèle:Lien siècleModèle:Vérification siècle, avant la découverte de B. burgdorferi. D'autres, dont trois sont responsables d'autres formes de maladie de Lyme chez l'homme, ont été décrites depuis.

Les Borrelia sont des parasites qui utilisent des arthropodes (tiques ou poux) comme vecteurs, mais leur réservoirs biologiques naturels semblent être des micromammifères forestiers, et de grands mammifères tels que les cervidés et les sangliers. Des oiseaux peuvent en être également porteurs, ainsi que des animaux domestiques (des moutons et chevaux<ref name="Cheval2005">Lamouraux, Cécile (2005), La borréliose de Lyme chez le chevalModèle:Pdf, thèse de doctorat vétérinaire soutenue à la faculté de médecine de Créteil ; École nationale vétérinaire d'Alfort.</ref> en particulier peuvent être infectés), développant certains symptômes proches de ceux qui s'expriment chez l'homme (Modèle:Ex érythème migrant développé par des lapins auxquels B. burgorferi a été expérimentalement inoculé en laboratoire).
Les maladies causées par les borrélies sont appelées des borrélioses.

Plusieurs espèces de borrélies (quatre au moins) infectent facilement certaines parties de l'organisme humain, car déjouant son système immunitaire, en particulier pour B. burgdorferi qui est très mobile et surtout, dans les milieux relativement visqueux qu'ils infectent, bien plus rapide et mobiles que les globules blancs macrophages qui leur font la chasse.

Elles sont responsables de maladies qu'on sait maintenant soigner, mais qui peuvent être graves, voire mortelles si elles ne sont pas traitées tôt, ce qui est rendu difficile par des symptômes peu spécifiques (la maladie est souvent confondue avec une grippe, une crise de paludisme ou un rhumatisme).

Certaines de ces maladies sont des maladies émergentes ou sont d'intérêt épidémiologique, car posant des problèmes croissants de santé publique : fièvres récurrentes et maladie de Lyme.

Taxonomie

Il a été récemment proposé de rebaptiser Borreliella (au sein du genre Borrelia) celles de ces bactéries qui sont clairement responsables des différents variants de la maladie de Lyme mais ce choix est encore très controversée<ref>Cutler S.J. & al. (2017) Emerging borreliae – Expanding beyond Lyme borreliosis. Molecular and Cellular Probes, 31, pp. 22-27. doi: 10.1016/j.mcp.2016.08.003</ref>,<ref>Tone B.L. & al. (2017) Brave New Worlds: The Expanding Universe of Lyme Disease. Vector-Borne and Zoonotic Diseases. doi: 10.1089/vbz.2017.2127</ref>.

Description

Fichier:BorreliaDrawing.jpg
Un des morphes possibles d'une borrelia, avec une structure en « palette » à une extrémité.

Ce sont des bactéries spiralées et Gram-négatives qui prennent mieux les colorations que d'autres spirochètes.

Mesurant de Modèle:Unité/2 et d'environ Modèle:Unité/2 de diamètre, elles sont par rapport à d'autres spirochètes, plutôt grandes (visibles au microscope optique, à fort grossissement), et elles ont assez peu de spirales. Cependant, dans la tique comme dans le corps humain, leur taille et le nombre de ces spirales varie fortement selon la bactérie et selon son âge, et semble-t-il selon ses conditions de développement ou pour des raisons mal comprises.

Des flagelles internes (Modèle:Nobr) lui permettent de se déplacer très rapidement dans les milieux ayant la consistance d'un gel, alors qu'elle se meuvent mal dans un liquide fluide (comme l'eau ou la lymphe). Elles font partie des bactéries les plus mobiles et rapides quand elles sont dans un milieu ayant la consistance d'un gel.

Par rapport à la plupart des bactéries, sa croissance Modèle:Lang semble lente. Modèle:Lang, la croissance des colonies est optimale à Modèle:Tmp-Modèle:Tmp, formant alors des taches opaques et blanchâtres dans le médium de culture ou à sa surface, à condition d'être cultivée sur un « gel de culture » assez riche<ref name="cultureInVitro2007">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Zückert, W. R. (2007), Modèle:Lang. Modèle:Lang, 12C-1. Modèle:Pdf (Modèle:Nb p.).</ref>. En général, les taches formées par les colonies présentent des contours réguliers et un diamètre atteignant environ Modèle:Unité/2 avec un centre dense et une frontière plus diffuse, mais la morphologie de la colonie peut significativement varier d'une souche à l'autre et d'une colonie mère à une colonie fille<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Elias AF, Stewart PE, Grimm D, Caimano MJ, Eggers CH, Tilly K, Bono JL, Akins DR, Radolf JD, Schwan TG, Rosa P. (2002) « Modèle:Lang » Modèle:Lang, avril 2002 ; 70(4):2139-50. V (résumé).</ref>. Les borrélies se montrent très sensibles aux détergents<ref name="cultureInVitro2007" /> (les boites de cultures réutilisées doivent être rincées à l'eau doublement distillée avant d'y placer un nouveau gel de culture<ref name="cultureInVitro2007" />). Lors d'une culture Modèle:Lang, des plasmides considérés comme vitaux dans les cultures Modèle:Lang peuvent disparaitre après quelques générations, mais des clones infectieux peuvent conserver leurs plasmides et se montrer encore infectieux chez la souris à la Modèle:225e cultivée). Il a été noté que des cultures inoculées à partir de stocks congelés laissent penser que la congélation et/ou la décongélation contribue à l'hétérogénéité de la population en ce qui concerne le nombre de plasmides<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Elias AF, Schmutzhard J, Stewart PE, Schwan TG, Rosa P (2002) « Modèle:Lang » Modèle:Lang 2002-07-31; 114(13-14):557-61 (résumé).</ref>.

On les trouve seules ou en groupe, parfois très nettement identifiables et parfois prenant d'autres formes (spiralée, mais recourbées en U, les deux branches du U pouvant s'entremêler en double hélice, ou en forme de très petit ver. Deux borrélies peuvent intimement s'accoler en s'enroulant l'une autour de l'autre, puis rapidement se séparer (à la manière de la double spirale d'ADN). Ceci pourrait faciliter des échanges génétiques, mais ce n'est pas démontré.

Elles semblent aussi capables de complètement changer de forme et de se couper en petits morceaux (encore vivants), et de former des « granules » (ou « coccoïdes ») qui seraient l'une de leurs phases de latence. Sous cette forme il est possible qu'elles échappent au système immunitaire et à la détection classique par observation microscopique. Exposées Modèle:Lang à des antibiotiques, elles peuvent former des granules (en quelques heures) et s'y protéger, ce qui pourrait expliquer l'échec de nombreux traitements, qu'il est nécessaire de répéter, et peut-être certains symptômes chroniques.

Les borrélies peuvent usurper et exploiter une protéine (Salp15) naturellement présente dans la salive de leur tique vectrice pour faciliter l'invasion de leur hôte vertébré. Le taux de cette protéine chez la tique est augmenté quand la tique est infectée, et les borrélies se montrent capables (Modèle:Lang et Modèle:Lang) de s'enduire le corps de cette protéine qui les protègent de nos globules blancs<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Patricia Rosa « Modèle:Lang » Nat. Med. 2005;11:831-832 Modèle:Doi.</ref>.

Tolérance à l'oxygène

Elle varie selon l'espèce ; toutes les Borellia semblent se développer en condition anaérobie mais certaines espèces (en particulier Modèle:Lang) présentent une « aérotolérance » qui est absente ou plus rare chez les souches testées de B. garinii et B. afzelii (une étude (2006) a comparé la croissance de Modèle:Nombre d'origine « humaine » provenant de Modèle:Nombre (Modèle:Lang) pathogènes pour l'homme. Les Modèle:Nombre ont pu être cultivées en condition anaérobie, mais seules 33 % des B. garinii et B. afzelii se sont reproduites en aérobiose (avec 3 % de Modèle:Formule chimique), contre 75 % des souches de Modèle:Lang<ref name="DeMartino2006">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} De Martino SJ, Sordet C, Piémont Y, Ruzic-Sabljic E, Thaddée Vetter M, Monteil H, Sibilia J, Jaulhac B (2006) « Modèle:Lang » Res Microbiol. 2006 Oct;157(8):726-9. Epub, 26 mai 2006 (résumé).</ref>.

Modèle:Article détaillé

Génome inhabituel

Fait exceptionnel chez les procaryotes, le génome de toutes les Borrelia est composé d'un chromosome linéaire, dont la taille est comprise entre Modèle:Unité/2 de bases, et de plusieurs plasmides circulaires et linéaires (certaines espèces contiennent jusqu'à Modèle:Nombre différents).

L'ADN linéaire est terminé par des structures fermées de façon covalente, appelées télomères. Une protéine, la résolvase de télomère (ResT) intervient dans la formation de ces structures<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Kobryn, K. et G. Chaconas. 2002. « Modèle:Lang » Modèle:Lang 9:195-201.</ref>.

Le génome de Borrelia burgdorferi a été séquencé ; Il est composé d'un chromosome linéaire (de Modèle:Nombre) accompagné de Modèle:Nombre linéaires et circulaires (dont la taille combinée est de plus de Modèle:Nombre). L'analyse du génome du principal chromosome a permis l'identification de Modèle:Nombre<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Casjens, S., N. Palmer, R. van Vugt, W. M. Huang, B. Stevenson, P. Rosa, R. Lathigra, G. Sutton, J. Peterson, R. J. Dodson, D. Haft, E. Hickey, M. Gwinn, O. White et C. M. Fraser. 2000 « Modèle:Lang » Mol Microbiol 35:490-516.</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Fraser, C. M., S. Casjens, W. M. Huang, G. G. Sutton, R. Clayton, R. Lathigra, O. White, K. A. Ketchum, R. Dodson, E. K. Hickey, M. Gwinn, B. Dougherty, J. F. Tomb, R. D. Fleischmann, D. Richardson, J. Peterson, A. R. Kerlavage, J. Quackenbush, S. Salzberg, M. Hanson, R. van Vugt, N. Palmer, M. D. Adams, J. Gocayne, J. Weidman, T. Utterback, L. Watthey, L. McDonald, P. Artiach, C. Bowman, S. Garland, C. Fuji, M. D. Cotton, K. Horst, K. Roberts, B. Hatch, H. O. Smith et J. C. Venter. 1997 « Modèle:Lang » Nature 390:580-6.</ref>.

Les borrélies (et autres spirochètes) ont dû développer diverses stratégies adaptatives, dont au niveau génétique, pour pouvoir infecter des hôtes aussi différents que des invertébrés (dont des acariens), des mammifères à sang chaud et des vertébrés à sang froid tels que les reptiles.

Ainsi certains gènes de B. burgdorferi sont-ils exprimés préférentiellement selon que la borrélie se développe dans une tique ou dans un hôte vertébré. Des chercheurs néerlandais ont noté que B. burgdorferi modifiait aussi l'expression de gènes spécifiques de la tique Ixodes scapularis (gènes TROSPA et salp15) en favorisant ainsi sa survie dans la tique et pendant la transmission à un autre hôte. Une meilleure connaissance des protéines pilotées par ces gènes permettra peut-être de produire un vaccin prévenant la transmission de B. burgdorferi ou d'autres microbes véhiculés par les tiques<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Hovius JW, van Dam AP, Fikrig E. (2007) « Modèle:Lang » Modèle:Lang 2007 Sep;23(9):434-8. Epub 2007 Jul 25.</ref>. Une des lipoprotéines (OSPA) a été cristallisée et structurellement caractérisée<ref>Li H, Dunn JJ, Luft BJ. & Lawson, CL. « Modèle:Lang » Proc. Natl Acad. Sci. USA 94, 3584–3589 (1997).</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Baril C, Richaud C, Baranton G. & Saint Girons « Modèle:Lang » I. Res. Microbiol. 140, 507–516 (1989).</ref> et a fait l'objet d'essais pour un vaccin contre la maladie de Lyme, avant même qu'on en connaisse la fonction<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Alan G. Barbour & Wolfram R. Zückert « Modèle:Lang » Nature 390, 553-554 (11 décembre 1997) Modèle:Doi.</ref>.

Résistance inhabituelle

Fichier:SpirochaeteSchemamobilityFL.jpg
Les borrélies comptent parmi les bactéries les plus rapides quand elles sont dans un milieu de type « gel ». Représentation schématique du système de flagelles internes d'un spirochète : 1) Enveloppe de la bactérie, 2) cytoplasme, 3) Flagelle interne 4) point d'attache d'un flagelle)

Les borrélies disposent de divers moyens, encore mal compris, d'échapper au système immunitaire de leur hôte. Elles peuvent aussi dans certaines conditions résister aux traitements antibiotiques (chez l'homme comme chez l'animal (Modèle:Ex souris<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} E. Hodzic Modèle:Et al. 2008 « Modèle:Lang » Modèle:Lang 52(5):1728-1736.</ref>, chien<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Straubinger RK. 2000 « Modèle:Lang » Modèle:Lang 38(6):2191-2199.</ref>, poney<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Chang YF Modèle:Et al. 2005 « Modèle:Lang » Vet Microbio. 107(3-4):285-294.</ref>) et Modèle:Lang, comme Modèle:Lang<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Hunfeld KP Modèle:Et al. 2005 « Modèle:Lang » Modèle:Lang 49(4):1294-1301.</ref>) et se développer après une phase d'apparente guérison<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Modèle:LangModèle:Pdf (publié 18 juillet 2008, consulté 2009 04 01), Modèle:Nombre.</ref>

  • Certains (et tout particulièrement les borrélies responsables de la maladie de Lyme) sont Modèle:Incise beaucoup plus rapides que les globules blancs.
  • Beaucoup de spirochètes peuvent, en condition de stress non létal, se protéger durablement en s'agrégeant dans des granules coccoïdoforme (structures rondes dites « cyste », ou « Modèle:Lang » par les anglophones), entourés d'une membrane. Dans ces granules, de petits groupes de borrelia par exemple peuvent à la fois se protéger des antibiotiques conventionnels et du système immunitaire de l'hôte<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Ovcinnikov NM et Delectorsku VV. « Modèle:Lang » Modèle:Lang 1971;47:315-328.</ref> (néanmoins en présence d'un antibiotique de type tétracycline, la formation de kystes par B burgdorferi cesse, ce qui laisse penser qu'il ne s'agit pas d'une phase dégénérative de la vie bactérienne<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Alban PS, Johnson PW. et Nelson DR. « Modèle:Lang » Modèle:Lang 2000;146 (Pt 1):119-27.</ref>, ni d'un enkystement par l'hôte, mais bien d'une stratégie de résilience nécessitant une synthèse protéique de la part de la bactérie).
    Des kystes placés dans de l'eau distillée montrent une quasi-absence d'activité métabolique, mais placés dans de meilleures conditions, une partie des kystes s'ouvrent en libérant des borrélies viables, ce qui suggère qu'il s'agit bien d'une phase de dormance<ref name="brorson1998">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Brorson O. et Brorson S. « Modèle:Lang » APMIS 1998;106(12):1131-1141.</ref>. De petites structures discoïdes sont observées dans certains kystes, qui pourraient être une réserve nutritive pour les bactéries<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Ovcinnikov NM. et Delectorsku VV. Modèle:Citation étrangère Modèle:Lang 1969;45(2):87-116.</ref>.
  • Ces kystes semblent être entourés d'une membrane qui n'est pas reconnue comme étrangère par le système immunitaire, et qui n'est donc pas attaquée par les globules blancs. On observe des formes cystiques de borrélies dans l'hippocampe (dans le cerveau humain), ce qui pourrait expliquer la réapparition de symptômes après une période d'apparente guérison<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} MacDonald AB. « Modèle:Lang » Modèle:Lang 1988;539:468-470.</ref>.
  • Les borrélies responsables de la maladie de Lyme semblent ainsi pouvoir se protéger durant des années voire des dizaines d'années. Alban et Nelson notaient en 1999 qu'il fallait une « énorme quantité de tétracycline (antibiotique auquel les borrélies étaient réputées être très sensibles) ; très supérieure aux doses habituellement utilisées et utilisables en antibiothérapie humaine » pour inhiber ces micronodules.
    Brorson estime<ref name="brorson1998"/> que cette propriété, combinée avec la capacité des spirochètes à se réactiver après un certain temps passé dans ces nodules<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Brorson O. et Brorson S. « Modèle:Lang » Infection 1998;26(3):144-50.</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Brorson O. et Brorson SH. « Modèle:Lang » Infection 1997;25:240-6.</ref>.

Ces facteurs pourraient Modèle:Incise expliquer des réinfections fréquemment récurrentes avec les spirochètes, et le caractère souvent récurrent des symptômes entrecoupés de phase de dormance apparente du microbe et l'inefficacité de certaines thérapies dans le cas de borréliose<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Alban PS. et Nelson DR. Modèle:Lang. Exposé présenté en 1999 lors de l'Modèle:Lang à Munich (Allemagne).</ref>.

Pouvoir pathogène

Les Borrelia sont véhiculés par des arthropodes piqueurs (tiques et/ou poux). Sur les Modèle:Nombre de borrélies connues, 12 sont pathogènes pour l'homme ; causant la maladie de Lyme ou d'autres types de borrélioses.

Un même vecteur (tique en général) peut inoculer plusieurs espèces différentes de borrélies à un même patient. Leur diversité génétique est en outre importante, et il existe de probables susceptibilités génétiques chez les humains infectés.

Ces trois facteurs contribuent sans doute à expliquer la grande variété et variabilité des symptômes chez les patients victimes de borrélioses. Une grande partie des borrélioses sont asymptomatiques ou guérissent spontanément. Une part encore mal évaluée est responsable de maladies graves et invalidantes, souvent difficiles à détecter dans leur premier stade (alors qu'elle est à ce moment facile à soigner par un simple traitement antibiotique), d'autant qu'une partie des tests disponibles ne détectent pas toutes les borrélies ou sont d'interprétation difficile (en cas de co-infection notamment). De plus, certains symptômes peuvent n'apparaître que des années après la piqûre d'une tique.

Fréquentes co-infections : elles semblent pouvoir être expliquées, au moins en partie par la pathogénicité de certaines borrélies. Elles sont sous-estimées et souvent non-détectées car non recherchées. Elles impliquent par exemple plusieurs souches de borrélies, ou une ou plusieurs souches de borrélies co-infectant l'organisme avec des bartonella ou des ehrlichia ou d'autres bactéries qui pourraient profiter de la déplétion immunitaire induite par la piqûre de tique puis la maladie de Lyme. Lors d'une étude épidémiologique nord-américaine, Bartonella henselae il a ainsi été trouvé une co-infection avec une borrélie chez Modèle:Nombre sur les Modèle:Nombre au sujet des principales maladies à tiques. Un plus grand nombre de patients étaient d'ailleurs positifs pour Bartonella henseine (Modèle:Nobr) que pour B burgdorferi (Modèle:Nobr). Ces chiffres sont corrélés avec les taux d'infection détectés chez les tiques analysées sur cette zone en 2001. Dans ce cas, seuls 83 % des patients présentant une PCR positive aux Bartonella présentaient aussi des anticorps. Un patient co-infecté par deux pathogènes (Bartonella et Borrelia) a développé une complication sarcoïdienne<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Lesley Ann Fein « Modèle:Lang »Modèle:Pdf Modèle:Lang. 2002;9(1):23-25.</ref>.

Réaction immunitaire : La réponse des mammifères à l'infection par les Borrélies est encore mal comprise. Elle a été testée en laboratoire avec des souris et des primates non-humains auxquels on a inoculé la souche Modèle:Lang N40 ou la souche de OZ1 Borrelia turicatae (qui sont respectivement les agents de la maladie de Lyme et de fièvres récurrentes en Amérique du Nord)<ref name="Immunology08" />. Les primates non humains se montrent beaucoup moins sensibles que les souris de laboratoire à la maladie de Lyme. Inversement, la majorité des souris inoculées avec B. turicatae semblent éliminer l'infection, à l'exception notable d'une infection résiduelle du cerveau ou du sang 25 % des cas au plus<ref name="Immunology08" />.

Dans les deux cas, on observe pas ou peu de lésion tissulaire chez les animaux immunocompétents<ref name="Immunology08" />. En revanche, dans les deux cas, un échec de la production d'anticorps conduit à des lésions tissulaires graves, notamment dans le cœur. Contrairement à ce qu'on observe pour le cœur, le cerveau de souris déficientes en lymphocytes B et infectées par B. turicatae montre une activation microgliale, mais pas de lésions tissulaires décelables. Les tissus de primates non humains immunodéprimés infectés par B. burgdorferi N40 produisent de grandes quantités de lymphocytes B, d'immunoglobulines et de chimiokine CXCL13, qui tous deux sont significativement corrélés à la charge en spirochètes<ref name="Immunology08" />. Sans production d'anticorps spécifiques, l'infection est persistante et peut conduire à des lésions tissulaires, notamment dans le cœur<ref name="Immunology08">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} T. J. LaRocca et J. L. Benach (2008) Modèle:Lang ; Modèle:Nobr (Résumé).</ref>.

Fièvres récurrentes

  • Borrelia recurrentis est un spirochète transmis par le pou Pediculus humanus (aucun réservoir n'est connu autre que le pou et l'homme). C'est l'un des agents des fièvres récurrentes. Les poux sont infectés par des bactéries qu'ils acquièrent en piquant des humains infectés pour se gorger de sang. Ces bactéries se multiplient ensuite dans l'intestin du pou, et réinfectent des humains via la salive du pou. Écraser un pou sur la peau alors qu'il se nourrit ou là où on s'est fortement gratté semble pouvoir faciliter la pénétration des borrélies dans l'organisme humain.
  • Borrelia duttoni est transmise par des tiques, uniquement dans les zones géographiques correspondant au biotope des tiques vectrices (réputées toujours être des tiques molles du genre Ornithodoros), mais certains patients peuvent avoir été infectés lors de voyages loin de chez-eux et des épidémies sporadiques sont constatées en Europe<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Rebaudet S. et Parola P. « Modèle:Lang » Modèle:Lang 2006 Oct;48(1):11-5. Modèle:PMID (Résumé PubMed).</ref>.
    Après Modèle:Unité/2 d'incubation, les symptômes apparaissent (fièvre, frissons et douleurs diffuses). La fièvre chute après quelques jours, et augmente de nouveau pendant Modèle:Unité/2, après des périodes d'accalmies de Modèle:Unité/2 (d'où le nom de « fièvre récurrente ». On parle aussi de « récurrences fébriles »).

Maladie de Lyme

Modèle:Article détaillé Quatre de la trentaine d'espèces du complexe Modèle:Lang causent chez l'homme la maladie de Lyme, transmise en Europe par des piqûres de tiques du genre Ixodes qui se sont préalablement contaminées sur des animaux malades. À partir du point de pénétration cutané, ces borrélies vont migrer dans la peau autour de la plaie, et ensuite diffuser dans l'organisme, pour se localiser dans différents organes. Dans tous les cas, le stade primaire de la maladie est généralement signalé par une tache rouge de taille croissante (érythème migrant) apparaissant autour de la piqûre, puis par un état grippal (frissons, fièvre, maux de tête) passager.

Sans traitement, le stade suivant est associé à des complications neurologiques, des douleurs musculaires et parfois à une inflammation cardiaque. Au stade tertiaire (Modèle:Nombre à deux ans après l'infection), la maladie évolue vers une arthrite chronique, une démyélinisation des neurones accompagnée de symptômes évoquant la maladie d’Alzheimer et/ou la sclérose en plaques. Le troisième stade est une aggravation du précédent, pouvant conduire à la mort. B. garinii cible plutôt le système nerveux (symptômes neurologiques), les arthrites sont plutôt dues à B. burgdorferi s. str. ; alors que l’ACA évoque B. afzelii. Ces quatre espèces pathogènes sont présents en Europe. Seule B. burgdorferi s. str. semble présente aux États-Unis<ref>Page de l'Institut Pasteur sur la maladie de Lyme consultée le 18 mars 2008.</ref>.

Le traitement recommandé est à base d'antibiotiques de type tétracycline. Hélas, quand la maladie est installée, dans un certain nombre de cas, un certain nombre de bactéries résistent au traitement, et les symptômes peuvent réapparaître après une apparente guérison. Par exemple, sur Modèle:Nombre traités pour une borréliose de Lyme en Modèle:Nobr, et malgré Modèle:Nombre ou plus de traitements antibiotiques (dont au minimum deux semaines au ceftriaxone), 32 ont fait une rechute ou abritaient encore des borrélies dans leur organisme<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} J. Oksi Modèle:Et al. 1999 « Modèle:Lang » Modèle:Lang 31(3):225-32.</ref>.

Nouvelles et principales espèces (ordre alphabétique)

Il est très probable qu'un nombre significatif d'espèces et souches de borrélies n'aient pas encore été découvertes ou identifiées.
Des espèces nouvelles sont encore découvertes :

  • En 2001 en Chine le long de la vallée du Fleuve Yangtsé, on a trouvé, à partir de Modèle:Nombre faits en Modèle:Date- et 1998 dans les tiques Ixodes granulatus, Ixodes ovatus, Apodemus agrarius et Modèle:Lien des souches de Modèle:Lien, mais aussi des souches distinctes des Borrelia connues pour être responsables de la maladie de Lyme. Elles apparaissent Modèle:Incise morphologiquement identiques aux Borrélies connues, mais ne contenaient que quatre flagelles périplasmiques insérés à chaque extrémité du spirochète. Cette nouvelle espèce a été nommée Borrelia sinica nov (la souche CMN3T en est la souche type)<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Masuzawa T, Takada N, Kudeken M, Fukui T, Yano Y, Ishiguro F, Kawamura Y, Imai Y, Ezaki T. « Modèle:Lang » Int J Syst Evol Microbiol. 2001 Sep;51(Pt 5):1817-24. Modèle:PMID.</ref>.
  • En 2009<ref name="EspNouv09">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Rudenko N, Golovchenko M, Lin T, Gao L, Grubhoffer L, Oliver JH Jr. « Modèle:Lang » J Clin Microbiol. 2009 Dec; 47(12):3875-80. Epub 2009 Oct 21. (Article complet, en anglais).</ref> dans le sud-est des États-Unis (Caroline du Sud et Californie), une espèce nouvelle a été trouvée, apparentée à des souches connues en Californie connue sous le nom Modèle:Nobr. Son patrimoine génétique la distingue clairement des espèces de Borrelia connues<ref name="EspNouv09" />. Les deux sous-groupes de cette espèce nouvelle sont nommés Modèle:Lien nov.<ref name="EspNouv09" />.
    Toutes les souches de cette nouvelle espèce semblent transportées par Ixodes pacificus ou Modèle:Lien et leurs hôtes connus sont des rongeurs et oiseaux<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Entrée Borrelia americana sur GenBank.</ref>,<ref name="EspNouv09" />.
  • En 2016, une nouvelle espèce (candidatus Modèle:Lien) a été découverte dans la partie nord du Modèle:Lang, à partir de diagnostic de routine faits (par PCR) sur des patients nord américains ciblant le gène oppA1 de Modèle:Lang, dont le résultat était atypique (à la PCR, mais aussi par séquençage, microscopie, ou mise en culture)<ref name="Bobbi2016" />. Des tiques I. scapularis ont été récoltées dans les régions où ces patients sont présumés avoir été piqué, et testées par PCR/oppA1 ; certaines étaient effectivement infectées par ce spirochète jusqu'alors inconnu<ref name="Bobbi2016" />.
  • En 2020, une nouvelle espèce (candidatus Borrelia mahuryensis) a été découverte chez les tiques Amblyomma longirostre dans la périphérie de Cayenne en Guyane<ref name=":0" />. Localement, près de 20% des tiques collectées sur passereaux sont infectées. Le risque infectieux pour l'humain est inconnu à ce jour<ref name=":0" />.
    Plus de Modèle:Nombre de routine par PCR (100 545 exactement) ont été demandées par des médecins en Modèle:Nombre environ (du Modèle:Date- au Modèle:Date-) ils ont été rétrospectivement ré-étudié ; parmi ces échantillons, six (cinq prises de sang, un échantillon de liquide synovial) avaient donné un résultat oppA1/PCR atypique, mais aucun résultat atypique n’avait été signalé avant 2012<ref name="Bobbi2016" />. Cinq des six patients concernés avaient présenté de la fièvre, quatre avaient une éruption cutanée diffuse ou focale (rash), trois présentaient des symptômes neurologique, et deux ont été hospitalisés. Le sixième présentait un genou enflé et douloureux<ref name="Bobbi2016" />. Des spirochètes mobiles ont été trouvés dans le sang d'un de ces patients et dans une mise en culture à partir d'échantillons de sang pour Modèle:Nombre patients. Fait inhabituel : dans les cinq échantillons sanguins, le nombre médian de copie oppA1 était Modèle:Nombre plus élevé que dans Modèle:Nombre testés positifs pour Modèle:Lang au cours de la même période<ref name="Bobbi2016" />. Ce spirochète peut donc être détecté par une oppA1 PCR (au résultat anormal) et il présente la particularité (unique à ce jour) d’être bien plus densément présent dans le sang que les autres borrélies (on parle de « spirochaetaemie » élevée)<ref name="Bobbi2016">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Bobbi S Pritt, MD Modèle:Et al. (2016) Modèle:Lang ; Modèle:Lang, Modèle:Nobr, Modèle:Nobr, mai 2016, Modèle:Nobr (résumé).</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Peter Wilhelmsson, Per Eric Lindgren (2016) Modèle:Lang ; Modèle:Lang, Modèle:Vol., Modèle:N°, mai 2016, Modèle:Nobr (résumé)… et corrections, in Modèle:Lang, Modèle:Nobr, Modèle:Nobr, juin 2016, Modèle:Nobr.</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} John D Scott Modèle:Quoi Modèle:Lang ; Modèle:Lang, Modèle:Nobr, Modèle:Nobr, juin 2016, Modèle:Nobr (résumé).</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Bobbi S Pritt, Jeannine M Petersen (2016) Modèle:Lang ; Modèle:Lang, Modèle:Nobr, Modèle:Nobr, juin 2016, Modèle:Nobr.</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Peter Wilhelmsson, Per Eric Lindgren Modèle:Lang Modèle:Lang, Modèle:Nobr, Modèle:Nobr, mai 2016, Modèle:Nobr (résumé).</ref>.

Modèle:Lang désigne un « complexe » de plus de Modèle:Nombre de borrélies (dont quatre au moins sont des pathogènes avérés pour l'humain) :

  1. Borrelia afzelii (Canica Modèle:Et al. 1994) : pathogène pour l'homme, responsable ou coresponsable de la maladie de Lyme en Europe et Asie.
  2. Borrelia anserina (Sakharoff 1891) Bergey Modèle:Et al. 1925 : pathogène pour les oiseaux, transmise par des tiques du genre Argas et Ornithodorus.
  3. Borrelia burgdorferi (Johnson Modèle:Et al. 1984) : pathogène pour l'homme, cette bactérie est la première à avoir été isolée (en 1982 seulement) comme agent de la maladie de Lyme. Elle est surtout présente en Amérique du Nord, mais aussi, avec d'autres, responsable de la maladie de Lyme en Europe. Elle est transmise en Europe principalement par Ixodes ricinus et aux États-Unis par Ixodes dammini.
  4. Modèle:Lien (Johnson Modèle:Et al. 1987).
  5. Borrelia duttoni (Novy et Knapp 1906, Bergey Modèle:Et al. 1925) : pathogène pour l'homme chez lequel elle cause des fièvres récurrentes dites « à tiques ». Elle est supposée toujours ou presque transmise par des tiques Ornithodorus.
  6. Borrelia garinii (Baranton Modèle:Et al. 1992), pathogène pour l'homme et responsable ou coresponsable de la maladie de Lyme en Europe et Asie.
  7. Modèle:Lien : pathogène pour l'homme (fièvre récurrente, avec des symptômes proches de ceux des fièvres induites par B. recurrentis, mais avec plus de rechutes et mortalité supérieure). Ce spirochète est Modèle:Lang souvent transmis par des tiques Ornithodorus qui s'infectent en faisant leur repas sur des espèces-réservoir (des rongeurs).
  8. Borrelia lusitaniae (Johnson Modèle:Et al. 1986).
  9. Borrelia parkeri : le réservoir sont des rongeurs, la bactérie (pathogène) peut être transmise à l'homme par l'intermédiaire de tiques.
  10. Borrelia recurrentis (Lebert 1874) (Laveran 1903) Bergey Modèle:Et al. 1925 : pathogène pour l'homme. C'est l'agent de fièvres récurrentes transmises non par des tiques mais par le pou Pediculus humanus (responsable ou coresponsable de fièvres récurrentes moins violentes et plus rarement mortelles que celles induites par B. hermsii).
  11. Modèle:Lien (Canica Modèle:Et al. 1995), pathogène pour l'homme, responsable ou coresponsable de la maladie de Lyme<ref name="Degeilh">Degeilh, B. (2007). Données fondamentales à la base des mesures préventives. Médecine et maladies infectieuses, Modèle:Doi.</ref>,<ref>Modèle:Article.</ref>.
  12. Modèle:Lien (Modèle:Lien), aussi récemment (2017) trouvée dans des tiques portées par des oiseaux en Europe<ref name="oiseaux2017" />.
  13. Modèle:Lien (Sakharoff 1893), pathogène pour l'homme, responsable ou coresponsable de la maladie de Lyme<ref name="Degeilh"/> (qui peut aussi infecter les oiseaux, trouvée en Europe<ref name="oiseaux2017">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Santib, P., Mazuelas, D., Palomar, A. M., Roncero, L., & Gutie, O. (2017). Modèle:Lang, 2009–2011 n |résuméModèle:Pdf.</ref>).

La spécificité des liens entre chaque espèce de Borrelia et une ou plusieurs espèces ou sous-espèces de tiques a été confirmée par des études faites autour de Moscou, région sympatrique pour deux espèces de tiques Ixodes persulcatus et I. ricinus<ref name="Asie04" />, ce qui laisse penser qu'il y a eu coévolution entre tiques et borrélies.

Les espèces dominantes varient selon les régions, et des co-infections par plusieurs espèces, ou réinfections sont possibles. À titre d'exemple, les borrélies les plus courantes dans le sud de l'Amérique du Nord sont des Modèle:Lang, Modèle:Lien, Modèle:Lien et sp Borrelia, détectées à partir d'isolats collectés chez des tiques, oiseaux et rongeurs<ref name="EspNouv09" />.

Les liens entre espèces de Borrélies causant la maladie de Lyme et leurs tiques vectrices commencent aussi à être étudiés en Asie<ref name="Asie04" />. En Asie du Nord, Ixodes persulcatus est vectrice d'un type eurasien de Borrelia garinii (type 20047), de Borrelia afzelii, et d'un type asiatique de B. garinii (variant NT29), mais Borrelia burgdorferi sensu stricto semble absent en Asie (et inversement, le type asiatique B. garinii semble absent chez les tiques I ricinus en Europe<ref name="Asie04">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Masuzawa T. « Modèle:Lang » Modèle:Lang 2004 Dec;57(6):229-35. (Résumé).</ref>.

Dans le sud-est asiatique, y compris au Japon dans l'île d'Okinawa (la plus méridionale), le groupe des spirochètes génomiquement classé dans les Modèle:Lien est véhiculé par Ixodes granulatus<ref name="Asie04" />. Au Japon, une souche similaires de Borrelia (Am501) est transmise par Ixodes columnae. Ixodes ovatus transmet quant à elle Modèle:Lien, mais pas d'autres espèces. En revanche, dans le centre de la Chine et au Népal, les tiques portent Modèle:Lien<ref name="Asie04" />. Des enquêtes épidémiologiques basées sur des études moléculaires devraient fournir des informations utiles pour les diagnostics et la prévention de la borréliose de Lyme dans ces pays. L'augmentation des échanges et la circulation des tiques et des microbes, ainsi que les effets du réchauffement climatique et de la fragmentation des écosystèmes pourraient aussi compliquer l'éco-épidémiologie des maladies à spirochètes.

Relations Borrélie-hôte vecteur

Selon les études disponibles, il semble que chaque espèce de borrélie infecte préférentiellement une (ou parfois deux ?) tique(s) vectrice(s), et que les espèces de borrélies soient plus ou moins associées à certaines zones biogéographiques. On savait déjà que B. burgdorferi était essentiellement associée aux tiques nord-américaines. En Europe de l'Est, on a, en 1997, étudié<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} D. Postic, E. Korenberg, N. Gorelova, Y.V. Kovalevski, E. Bellenger et G. Baranton « [Modèle:Lang - Borrelia burgdorferi sensu lato en Russie et dans des pays voisins : grande fréquence des isolats mixtes] » Modèle:Lang 1997;148(8):691-702. Modèle:Doi.</ref> Modèle:Nombre de Modèle:Lang. La plupart ont été isolées dans la salive ou l'organisme de tiques (Ixodes persulcatus et Ixodes ricinus essentiellement, et quelques Ixodes trianguliceps). Modèle:Nombre provenaient de tiques prélevées dans Modèle:Nombre administratifs majeurs de Russie, les autres venant de République tchèque, Estonie, Lituanie, Biélorussie, Moldavie, Ukraine et Kirghizie. Quelques souches provenant de petits rongeurs, de malades humains ont été également étudiées. La distribution géographique des différentes espèces de Borrelia a été étudiée, et l'étude révèle aussi que :

  • 9,3 % des Modèle:Nombre étaient en fait des mélanges de différentes espèces de Borrélies, les co-infections sont donc assez fréquentes ;
  • deux variants de B. garinii utilisaient B. afzelii comme vecteur dans les territoires étudiés ;
  • le variant « B. garinii-NT29 » (le plus commun) était associé au vecteur I. persulcatus ;
  • Modèle:Lang, B. valaisiana et B. lusitaniae n'ont été isolées qu'à partir de I. ricinus et toujours dans la partie occidentale du territoire étudié, et jamais dans aucune des Modèle:Nombre isolées en Russie où I. persulcatus est le vecteur le plus largement distribué.

Les borrélies augmentent les chances de survie des tiques Ixodes ricinus infectées en augmentant leur masse graisseuse<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} C. Hermann Modèle:Et al. « Modèle:Lang » Modèle:Lang 2013;43(6):477-483. (Étude en anglais).</ref>.

Ennemis naturels

Les borrélies devraient être attaquées par les globules blancs, mais elles leur échappent parfois facilement. Elles peuvent aussi être tuées par des virus bactériophages, dits « phages », qui sont encore mal connus mais qui ont pu être observés et photographiés<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Christian H. Eggers, Betsy J. Kimmel, James L. Bono, Abdallah F. Elias, Patricia Rosa, et D. Scott Samuels « Modèle:Lang » Modèle:Lang, août 2001, Modèle:P., Modèle:Vol., no 16 0021-9193/01/$04.00+0 ; Modèle:Doi ; Modèle:Lang (article complet, contenant des photos du phage).</ref>.

Notes et références

Modèle:Références

Voir aussi

Bibliographie

Articles connexes

Modèle:Colonnes

Liens externes

Modèle:Portail

Récupérée de « https://wiki.trucsazeb.re:443/index.php?title=Borrelia&oldid=200945 »