Eukaryota

Les eucaryotes (Eukaryota) sont un domaine regroupant tous les organismes, unicellulaires ou multicellulaires, qui se caractérisent par la présence d'un noyau et généralement d'organites spécialisés dans la respiration, en particulier mitochondries chez les aérobies mais aussi hydrogénosomes chez certains anaérobies. On le distingue classiquement des deux autres domaines que sont les bactéries et les archées (mais le clade des eucaryotes s'embranche en fait parmi ces Archées).

Les eucaryotes rassemblent trois grands règnes du monde du vivant : les animaux, les champignons, les plantes, et d'autres (par exemple les algues brunes). Les eucaryotes unicellulaires sont parfois regroupés sous le terme de « protistes » et les non-eucaryotes sous la dénomination de « procaryotes » (ces deux derniers groupes étant paraphylétiques).

Les eucaryotes peuvent se reproduire de manière sexuée (par méiose et fusion de gamètes) ou non (par mitose). Dans la mitose, une cellule se divise pour produire deux cellules génétiquement identiques. Dans la méiose, la réplication de l'ADN est suivie de deux cycles de division cellulaire pour produire quatre cellules filles haploïdes. Celles-ci agissent comme des cellules sexuelles (gamètes). Chaque gamète ne possède qu'un seul ensemble de chromosomes, chacun étant un mélange unique de la paire correspondante de chromosomes parentaux résultant d'une recombinaison génétique au cours de la méiose.

Étymologie et histoire du concept

Le terme Eukaryota<ref name=rwlm1978>Modèle:Article</ref><ref>Modèle:Article</ref><ref>Modèle:Article</ref> provient du grec eu, « bien » et karuon, « noyau ». Il signifie donc littéralement « ceux qui possèdent un véritable noyau ». Il s'oppose au concept de Prokaryota.

Les eucaryotes forment traditionnellement un empire du monde vivant, ou un domaine dans la classification proposée par Carl Woese. À cette occasion, ce dernier suggère un changement de nom pour Eucarya<ref>Modèle:Article</ref>, un terme aujourd'hui très peu employé, en dehors de quelques microbiologistes<ref>Modèle:Article</ref>.

Le terme est aussi écrit sous la variante Eukarya<ref>Modèle:Article</ref>, notamment par certains biologistes qui, à l'instar de Margulis et Chapman (2009)<ref>Modèle:Ouvrage</ref>, considèrent le taxon comme un super-règne.

Caractéristiques morpho-anatomiques

Les cellules eucaryotes possèdent, par opposition aux procaryotes (archées et bactéries) :

• des organites, divisant l'espace cellulaire en compartiments spécialisés, tels que :
  • le noyau (contenant l'ADN),
  • les mitochondries, le réticulum endoplasmique, l'appareil de Golgi, les ribosomes, les peroxysomes, les plastes (chloroplastes, chromoplastes, amyloplastes) et les vacuoles chez les plantes ;
• un cytosquelette complexe : microfilaments, microtubules et filaments intermédiaires ;
• la faculté à réaliser le mécanisme d'endocytose ;
• un ADN divisé en plusieurs chromosomes ;
• une division cellulaire appelée mitose (faisant intervenir centrioles et fuseau mitotique) ;
• une véritable reproduction sexuée, où chaque type sexuel apporte une part égale de matériel génétique. Cependant, certains eucaryotes, comme Euglena<ref>Schwartz, Adelheid (2007). "F. E. Fritsch, the Structure and Reproduction of the Algae Vol. I/II. XIII und 791, XIV und 939 S., 245 und 336 Abb., 2 und 2 Karten. Cambridge 1965 (reprinted): Cambridge University Press 90 S je Band". Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie. 7 (2): 168–9. doi:10.1002/jobm.19670070220.</ref>, n'ont pas de reproduction sexuée.

Exemples

• Les protistes, ici une paramécie.

  Les protistes, ici une paramécie.

• Les plantes, ici une fougère.

  Les plantes, ici une fougère.

• Les champignons, ici une amanite tue-mouches.

  Les champignons, ici une amanite tue-mouches.

• Les animaux, ici deux humains.

  Les animaux, ici deux humains.

Origine évolutive

Apparition

Les plus anciens eucaryotes attestés seraient âgés de 1,6 Ga, certains acritarches dateraient approximativement de cette époque. Leur origine, toutefois, pourrait être encore plus ancienne. Grypania, vieille de Modèle:Unité, a été rapprochée des algues<ref>Modèle:Article</ref>, et les Gabonionta, dans les formations de schistes noirs du Gabon, aussi anciens, suggèrent qu'une vie organisée faisant penser aux eucaryotes existait déjà<ref>Modèle:Article</ref>. L'apparition des eucaryotes est encore plus ancienne. La présence de stérane, marqueur biochimique des eucaryotes dans des formations schisteuses australiennes suggèrent qu'à l'époque deux lignées s'étaient déjà différenciées il y a Modèle:Unité<ref>Modèle:Article</ref>.

Les groupes modernes ont d'abord été retrouvés dans les archives fossiles il y a Modèle:Unité sous la forme d'une algue rouge. Mais là aussi, les origines sont plus anciennes puisqu'un fossile trouvé dans le bassin du Vindhya en Inde et datant de Modèle:Unité pourrait bien être une algue filamenteuse<ref>Modèle:Article</ref>. D'autres cellules fossilisées datées de 1,6 milliard d'années et présentant des cellules compartimentées et des organelles ont été découvertes dans des roches sédimentaires en Inde centrale<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Stefan Bengtson, Therese Sallstedt, Veneta Belivanova, Martin Whitehouse (2017), Three-dimensional preservation of cellular and subcellular structures suggests 1.6 billion-year-old crown-group red algae  ; PLOS Biology, 14 mars 2017 ; https://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.2000735</ref>. Il semble y avoir deux types d'algues rouges nommées Rafatazmia chitrakootensis (filamenteuse et contenant de grands disques rhomboïdaux qui pourraient être des restes de chloroplastes) et Ramathallus lobatus (plus globulaire et charnue). Mieux dater l'apparition des premiers eucaryotes est important pour évaluer les vitesse et taux de mutations du génome dans le temps. Faute d'ADN, les chercheurs ne peuvent pas certifier qu'il s'agit d'algues rouges<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Shultz D (2017), Indian rocks may harbor 1.6-billion-year-old ancestors of complex life ; 14 mars 2017</ref>.

Enracinement au sein des archées

Dans le monde des bactéries et des archées, le groupe le plus proche des eucaryotes est un super-embranchement d'archées, les archées d'Asgård<ref>Modèle:Article.</ref>. Leur génome code une série de protéines identiques ou similaires à des protéines qu'on pensait spécifiques des eucaryotes, et notamment l'actine qui forme le cytosquelette<ref>Modèle:Article.</ref>. Au sein des Asgards, l'embranchement le plus proche des eucaryotes est celui des Heimdallarchaeota<ref>Modèle:Article.</ref>.

Origine de la mitochondrie

La mitochondrie serait le résultat de l'endosymbiose d'une alpha-protéobactérie (une rhodobactérie) par une cellule eucaryote primitive<ref>Modèle:Article</ref>.

L'existence de gènes d'endosymbiotes (transférés au noyau de la cellule hôte et intégrés dans le génome de cette dernière) ou de leurs vestiges (demeurant dans le noyau alors que les organites eux-mêmes sont perdus ou dégénérés) révèle que les ancêtres d'eucaryotes dépourvus de mitochondries ont contenu jadis de tels organites<ref>Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les chemins de la vie, Odile Jacob, Paris, Avril 2005, Chapitre XV : « Eucaryotes », p.211-224 ; Chapitre XVII : « Endosymbiotes », p.231-241. Modèle:ISBN</ref>.

Cladogramme

Modèle:Section à actualiser Les eucaryotes comprennent deux clades<ref>Modèle:Ouvrage.</ref> :

• le taxon des unicontes (Unikonta, du grec Modèle:Langue, « bâton, flagelle »), qui représente les cellules eucaryotes possédant originellement un unique flagelle postérieur propulsif, est à l'origine des opisthocontes (Opisthokonta, du grec Modèle:Langue, « arrière ») regroupant les champignons et métazoaires ou animaux multicellulaires, et des amibozoaires ;
• le taxon des bicontes (Bikonta), qui représente les cellules eucaryotes possédant primitivement deux flagelles antérieurs les tirant en avant, est à l'origine des plantes vertes.

Cladogramme selon les études de Cavalier-Smith, Brown Heiss et Torruella<ref>Thomas Cavalier-Smith et al (2019), Multigene phylogeny resolves deep branching of Amoebozoa. Molecular Phylogenetics and Evolution Volume 83, February 2015, Pages 293–304</ref><ref>Cavalier-Smith, T., Chao, E. E., Snell, E. A., Berney, C., Fiore-Donno, A. M., & Lewis, R. (2014). Multigene eukaryote phylogeny reveals the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi, choanozoans) and Amoebozoa. Molecular phylogenetics and evolution, 81, 71-85.</ref><ref>Brown, M. W., Heiss, A. A., Kamikawa, R., Inagaki, Y., Yabuki, A., Tice, A. K., ... & Roger, A. J. (2018). Phylogenomics places orphan protistan lineages in a novel eukaryotic super-group. Genome biology and evolution, 10(2), 427-433.</ref><ref>Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology Modèle:ISSN Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015</ref> :

Voir aussi

Bibliographie

• La plus connue des synthèses francophones est celle proposée par Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader dans Classification phylogénétique du vivant, parue aux éditions Belin en 2001 (Modèle:4e éd. en deux tomes parus en 2016 et 2017).
• Modèle:Article

Articles connexes

• Eukaryota (classification phylogénétique)
• Arbre phylogénétique
• Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader

Liens externes

• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Phylogénie moléculaire des eucaryotes
• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Arbre phylogénétique du vivant « Tree of Life »
• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Arbre phylogénétique du vivant - Université de Berkeley
• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Les grandes lignées d'eucaryotes - Univ. Paris-Sud 11
• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Lifemap NCBI : consulter en ligne : arbre de vie dynamique