Glaucus atlanticus
Modèle:En-tête label Modèle:Sous-titre/taxon Modèle:Taxobox début Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox Modèle:Taxobox taxon
Glaucus atlanticus, parfois appelé glaucus atlantique, dragon bleu ou hirondelle de mer, voire francisé en glauque atlantique dans les publications anciennes, est une espèce de nudibranches de la famille des Glaucidae. C'est un mollusque gastéropode décrit comme élégant par ses formes et ses couleurs, mêlant le blanc et le gris perle à différents tons de bleu. Il vit dans toutes les eaux tempérées ou tropicales, où il flotte à la surface des eaux parmi le pleuston, la face ventrale tournée vers la surface. Il se nourrit principalement d'hydrozoaires dont il tire son pouvoir urticant, y compris pour l'Homme, en conservant certains de leurs nématocystes. Glaucus atlanticus est hermaphrodite et pond des chapelets d'œufs laissés à la dérive ou fixés sur les cadavres des proies des adultes.
Au cours du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, plusieurs naturalistes l'ont décrit en le désignant par de nombreux noms scientifiques différenciant chacune des formes ; mais des études plus récentes ont conclu à la synonymie de l'ensemble de ces noms. G. atlanticus partage son nom de genre avec Glaucus marginatus et trois espèces proches de celle-ci décrites en 2014 ; ils sont les seuls représentants de la famille des Glaucidae dans son acception la plus stricte.
Il peut occasionnellement s'échouer sur les plages parmi le reste du pleuston et causer des irritations à l'humain en cas de contact. L'espèce ne semble pas menacée, et ne bénéficie d'aucune protection particulière.
Description
Aspect extérieur
Ce nudibranche mesure habituellement de 3 à Modèle:Unité de long<ref name="MSIP"/>,<ref name="Rudman"/>, mais peut atteindre 6 centimètres<ref name="EOL"/>. Il a un corps effilé et aplati, comptant jusqu'à 84 Modèle:Lang coniques<ref name="MSIP"/>, dont l'animal peut facilement se débarrasser par autotomie grâce aux sphincters présents à la base de chacune de celles-ci<ref name="ThompsonMcFarlane114"/>. Ces Modèle:Lang sont rassemblées sur une même rangée, en rayons, et généralement en six groupes, parfois huit<ref name="Piper"/>. Ces groupes sont implantés de façon perpendiculaire à la ligne médiane du corps, et le plus antérieur est relié au corps par un court pédoncule ; les Modèle:Lang les plus dorsales sont les plus grosses<ref name="ValdésCampillo383"/>.
Son allure générale et sa « queue » (le métapodium) lui ont valu d'être comparé par plusieurs naturalistes à un petit lézard<ref name="LaMartinière366"/>,<ref name="QuoyGaimard"/>,<ref name="Grey54"/>, et sa peau est décrite par George Grey comme rappelant celle d'une grenouille<ref name="Grey142"/>. La tête est petite et peu distincte, munie d'une paire de tentacules oraux et d'une paire de tout petits rhinophores coniques sur la face dorsale<ref name="MSIP"/>,<ref name="Cuvier1817"/>.
Cette limace de mer se déplaçant face ventrale vers le haut grâce à une bulle d'air contenue dans l'estomac, sa coloration est conforme à la loi de Thayer dont il serait un Modèle:Citation : la face inférieure de l'animal — dos et face supérieure des Modèle:Lang — est gris argenté, tandis que le dessus — pied et face inférieure des Modèle:Lang — est bleu électrique, ou bleu et blanc, notamment parcouru de bandes bleu sombre le long du pied<ref name="Rudman"/>,<ref name="ValdésCampillo383"/>.
Anatomie
Les organes sensoriels de G. atlanticus sont très peu développés, ce qui n'est Modèle:Citation selon Albert Vayssière<ref name="Vayssière1516"/>. Les yeux, ou taches oculaires, sont de minuscules vésicules mesurant Modèle:Unité de diamètre<ref name="ThompsonMcFarlane118"/>, et constituées d'un corps réfringent avec quelque pigment. L'appareil auditif est composé de vésicules jaunes deux fois plus grosses que celles de l'appareil oculaire, les otocystes<ref name="Vayssière1516"/>.
La bouche est ovalaire, avec une ouverture verticale et pourvue de deux mâchoires cornées<ref name="QuoyGaimard"/>. La radula est composée par 11 à 20 dents cuspidées, munies d'une pointe centrale bordée de denticules, de deux à dix, pointus ou courbes<ref name="Lalli227"/>,<ref name="ThompsonMcFarlane113"/>. L'ensemble forme donc une lame crénelée, de formule dentaire 0-1-0<ref name="Lalli227"/>,<ref name="ThompsonMcFarlane110"/>. Valdés et Campillo rapportent également en 2004 un individu sans denticules, aux dents lisses simplement munies de la pointe centrale, mais sans autres différences anatomiques avec les autres spécimens, faisant penser à une simple variabilité intra-spécifique<ref name="ValdésCampillo384"/>. Le tube oral est très chitinisé<ref name="ValdésCampillo382"/>. Louis Souleyet décrit l'estomac comme Modèle:Citation<ref name="Souleyet440"/>. Les Modèle:Lang servent donc non seulement à agrandir la surface d'échange du système digestif, mais le sang y circulant également, elles servent à l'oxygénation<ref name="Piper"/>.
Le pore rénal (ou néphroprocte), le pore génital et l'anus sont situés sur le côté droit de l'animal ; le premier sur la face dorsale, les autres sur la face ventrale. Le système reproducteur est diaulique (les conduits mâle et femelle sont séparés) et les orifices débouchent tous deux au pore génital<ref name="ValdésCampillo382"/>. Comme nombre d'opistobranches, G. atlanticus possède un pénis rétractile muni d'une épine chitineuse, d'environ Modèle:Unité de long, aidant au maintien en position lors de la copulation<ref name="MSIP"/>,<ref name="ValdésCampillo383"/> ; le vagin est grand et musculeux<ref name="ValdésCampillo383"/>.
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Portion de radula et dents isolées, dessinées par le zoologiste danois Rudolph Bergh (1868).
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Dessin de dissection par Souleyet (1852) : 1-2. rhinophores ; 3. vue générale ; 4-6. appendices branchiaux et système respiratoire ; 7-10. : masse buccale (mâchoires, radula) ; 11-15. système nerveux.
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Détail du dessin précédent : à droite les mâchoires comme en position dans la masse buccale, à gauche l'une d'elles prise isolément.
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Entourés en rouge, sur la gauche de l'image l'emplacement du pénis, après le premier groupe de Modèle:Lang, et celui de l'anus, sur la droite de l'image, plus en arrière de l'animal.
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Dessin de détail du pénis, armé de son crochet corné, par Bergh (1888).
Espèces similaires
G. atlanticus ne peut guère être confondu qu'avec les autres espèces du genre Glaucus, toutes de morphologie proche de Glaucus marginatus. G. atlanticus en diffère par la taille, les représentants du groupe de G. marginatus ne mesurant pas plus de Modèle:Unité de long, et par la longueur du métapodium, bien plus courte chez G. marginatus<ref name="NHM2"/>. Le nombre de Modèle:Lang est plus important chez G. marginatus qui en compte jusqu'à un total de 137 ou 139 ; celles-ci sont de plus disposées en plusieurs rangées et souvent sur huit appendices au lieu des six habituels de G. atlanticus<ref name="NHM2"/>,<ref name="Lalli225"/>. Le pénis de G. marginatus n'est pas « armé », c'est-à-dire qu'il ne possède pas d'épine chitineuse<ref name="ThompsonBennett190"/>. La pointe des dents de la radula est proportionnellement plus longue chez G. marginatus ; les petits denticules présents sur les bords des mâchoires sont répartis sur une ou deux rangées chez G. marginatus, alors qu'ils sont plus irréguliers et disposés sur plus de rangées chez G. atlanticus<ref name="ThompsonBennett191"/>.
Écologie et comportement
Alimentation
G. atlanticus se nourrit d'autres organismes pélagiques plus grands que lui, consommant les tentacules d'hydrozoaires qui flottent, comme lui, à la surface des océans (pleuston) et qui forment ce que le biologiste marin Alister Hardy avait décrit sous le nom de « Modèle:Lang » (« la flotte bleue »<ref name="Grzimek"/>) ; trois types d'espèces urticantes composent ce groupe : les physalies (Physalia physalis et Physalia utriculus), les vélelles (Velella velella et Velella lata) et la porpite (Porpita porpita)<ref name="Bennett1836"/>,<ref name="Bieri1966"/>,<ref name="Rudman"/>. Il consomme aussi des janthines (Janthina janthina), gastéropodes associés aux physalies et dont le mode de vie est semblable au sien<ref name="Rudman"/>.
G. atlanticus peut se fixer à ses proies à l'aide de ses mâchoires chitineuses<ref name="Savilov1968"/> ; ses Modèle:Lang ne lui sont alors d'aucune utilité et la seule succion lui suffit à maintenir sa proie<ref name="Bennett1836"/>. Il se livre parfois aussi au cannibalisme, lorsque la nécessité se présente<ref name="Lalli227228"/>,<ref name="Bieri1966"/>.
Stratégie de défense
G. atlanticus tire son pouvoir urticant des hydrozoaires dont il se nourrit. Cette réutilisation à des fins défensives d'éléments issus d'une proie par un carnivore est parfois nommée Modèle:Citation, du grec ancien Modèle:Lang (hóplon) signifiant « arme »<ref name="Donati"/>. G. atlanticus est immun vis-à-vis des toxines et stocke les nématocystes dans des sacs spécialisés : les cnidosacs, répartis sur le corps mais aussi dans les Modèle:Lang, où ils se déplacent lentement de la base jusqu'à l'extrémité<ref name="Rudman"/>,<ref name="Piper"/>.
Thompson et Bennett ont étudié des spécimens de G atlanticus et G. marginatus des eaux australiennes et concluent que ce sont les nématocystes sphériques des physalies qui sont préférentiellement stockés. Ceux des porpites et des vélelles sont plus rarement utilisés, le plus souvent détruits par la glande digestive, comme chez Cratena pilata<ref name="ThompsonBennett194195"/>. Parmi les trois types d'hydrozoaires que G. atlanticus consomme, les physalies sont les seules qui peuvent infliger des dégâts à l'humain<ref name="ThompsonBennett188"/>.
Reproduction
Comme beaucoup de limaces de mer, G. atlanticus est hermaphrodite et chaque individu possède simultanément les organes reproducteurs mâle et femelle, mais ne peut s'auto-féconder. Contrairement à la plupart des nudibranches qui s'accouplent tête-bêche en accolant leurs côtés droits, chez G. atlanticus les deux partenaires se reproduisent face à face en accolant leurs faces ventrales<ref name="Debelius"/>. En plus du crochet pénien, les Modèle:Lang semblent jouer un rôle dans le maintien des individus l'un contre l'autre<ref name="ThompsonMcFarlane109"/>.
Par la suite chacun des deux individus pondra des œufs entourés de mucus, sous forme de chapelets pouvant dépasser Modèle:Unité de long<ref name="Ross"/>,<ref name="MSIP"/> et comptant de 10 à 36 œufs<ref name="Lalli229"/>. Ceux-ci sont abandonnés à la dérive en pleine mer, parfois placés sur les carcasses des proies des adultes<ref name="Scocchi"/>,<ref name="Bennett1836"/>,<ref name="Bebbington1986"/>. Les œufs mesurent 60 à Modèle:Unité de large et 75 à Modèle:Unité de long<ref name="MSIP"/>.
Les œufs commencent à se diviser quelques heures après la fécondation, si la température de l'eau atteint Modèle:Unité<ref name=MSIP/>. Après 48 à Modèle:Heure de développement, une larve trochophore éclot ; elle deviendra une larve véligère au bout de trois jours. Cette dernière porte une coquille larvaire qui, d'abord ovoïde, devient enroulée 11 jours après l'éclosion. La larve véligère quittera alors le chapelet d'œufs pour entreprendre une vie libre<ref name=MSIP/>.
Parasites
Bergh reporte en 1864 que les spécimens qu'il a disséqués étaient parasités par des trématodes d'une espèce qu'il nomme Distomum glauci, très proche selon lui de Hemiurus appendiculatus (alors Distomum appendiculatum), et mesurant jusqu'à plus d'un millimètre<ref name="Bergh282285"/>. L'espèce D. glauci n'est aujourd'hui pas reconnue et ces vers sont considérés comme les larves de trématodes de la famille des Hemiuridae sans plus de précision<ref name="Dawes"/>.
Répartition, habitat et locomotion
C'est une limace de mer pélagique, qui se rencontre en eaux tempérées et tropicales, tout autour du monde. Elle a été recensée dans tous les grands océans, Atlantique, Pacifique et Indien, dans le golfe du Mexique, la mer des Caraïbes ou encore la Méditerranée<ref name="WoRMS"/>,<ref name="ThompsonMcFarlane107"/>. Il se déplace toujours à la surface et de manière assez passive, allant là où les vents et les courants l'emportent<ref name="NHM3"/>. Alcide d'Orbigny le décrit comme extrêmement lent, apathique, ne se déplaçant que d'une dizaine de centimètres en cinq minutes ; Reinhardt le dit Modèle:Citation<ref name="Bergh249"/> ; Savilov l'observe se servant de ses papilles pour avancer vers les vélelles<ref name="Savilov1956"/>. Les grands déplacements au moins sont passifs<ref name="Lalli225226"/>, mais la limace étant susceptible de se déplacer par ses propres mouvements, il n'est pas totalement déterminé si elle appartient au plancton à la dérive ou si elle est un invertébré aux mœurs pélagiques<ref name="ThompsonMcFarlane1967"/>,<ref name="Savilov1956"/>.
Taxinomie et classification
Premières descriptions
Les premières descriptions ou désignations de glaucidés remontent au début des années 1700, avec Hirudinis marina Breyne, 1705 d'après un spécimen trouvé près d'Ibiza, considéré par Breyne comme une sorte de sangsue<ref name="Breyne"/>,<ref name="Cuvier1805"/>, et dont le binôme est aujourd'hui considéré comme non valide. Avant la description de Georg Forster, on connaît également un dessin d'un certain Andrew Peter Dupont qui représente l'espèce dans une de ses correspondances avec Emanuel Mendez da Costa, d'après un spécimen envoyé de Jamaïque par un ami ; il ne comporte pas d'autre nom que Modèle:Citation, mais est parfois cité comme Glaucus marinus Du Pont, 1764 [1763]<ref name="Bibliographia"/>,<ref name="Dupont"/> ; Hanow, publié chez Johann Titius explique en 1768 que le dessin doit représenter un jeune ange de mer commun (Squatina squatina)<ref name="Titius"/>.
Cependant l'espèce ne bénéficie pas encore d'une description scientifique avant 1777. L'holotype de G. atlanticus est collecté le Modèle:Date-, lors de la seconde expédition de James Cook à travers l'océan Pacifique, à bord du Modèle:HMS. Sa description est confiée à Georg Forster, fils de Johann Reinhold Forster, qui participait avec son père à l'expédition, et est publiée en 1777<ref name="Forster"/>. « Glaucus », ou glauque, signifie « de la couleur de la mer » ; c'est aussi une version latinisée de Glaucos, divinité marine de la mythologie grecque<ref name="Sterrer"/>. La dénomination spécifique, Modèle:Lang, fait quant à elle référence au lieu où fut récolté l'holotype, à savoir le sud-est de l'océan Atlantique<ref name="malacolog"/>. Sydney Parkinson, illustrateur écossais à bord du HMS Resolution, réalise un dessin du spécimen<ref name="NHM1"/>.
En réalité en se fondant sur la description de Dupont et sans connaître le signalement de Breyne, Johann Friedrich Gmelin fait une diagnose de l'animal sous le nom de Doris radiata, dans la treizième édition du Modèle:Lang, mais celle-ci paraît après la description de Forster, qui est donc le premier descripteur reconnu<ref name="Gmelin1791"/>,<ref name="Bergh243"/>.
Approfondissement des études et descriptions de nouvelles formes
Après la description de Glaucus atlanticus Forster, 1777, de nombreuses descriptions de « nouveaux » Glaucus se multiplient, fondées par exemple sur le nombre d'appendices portant les Modèle:Lang (appelées simplement Modèle:Citation dans les textes anciens), quatre, six ou huit<ref name="Cuvier1805"/>,<ref name="Rang1829"/> ; des dénominations spécifiques nouvelles honorent de grands naturalistes, comme Blainville, Péron, Bosc ou Forster<ref name="Goldfuss1820"/>,<ref name="Lesson1831"/>,<ref name="Lamarck1819"/>.
En 1816 Blainville distingue même un genre nouveau, Laniogerus<ref name="Blainville1816"/> proche de Glaucus et qu'il décrit en détail en 1822<ref name="Blainville1822"/>, aujourd'hui considéré comme synonyme : en effet quelques années plus tard, Sander Rang en considère déjà l'holotype comme semblable à ses propres spécimens : conservés dans l'éthanol, ils se contractent, gonflent et perdent une partie de leurs Modèle:Citation<ref name="Rang1829"/>. En 1836 George Bennett décrit la rapide décomposition de l'animal hors de l'eau de mer ou dans l'alcool<ref name="Bennett1836"/> ; en 1868, Bergh rapporte également les difficultés de conservation de ces animaux et les expériences infructueuses de Reinhardt afin d'éviter la chute des Modèle:Lang<ref name="Bergh248"/>.
Malgré les nombreuses publications traitant de l'espèce, l'étude de ses structures internes reste succincte et superficielle. En 1847 Sven Lovén est le premier à décrire la radula<ref name="Bergh246"/>,<ref name="Lovén"/>, Louis Souleyet réalise la première vraie description des structures en 1952 et rapproche ainsi l'espèce des autres aéolides<ref name="Bergh246"/>,<ref name="Souleyet"/>, Rudolph Bergh fait le premier Modèle:Citation de l'ensemble de l'anatomie en 1864 ainsi que la synthèse des écrits précédents<ref name="Bergh1868"/>,<ref name="ThompsonMcFarlane107"/>, et Albert Vayssière réalise une étude particulièrement détaillée du système nerveux en 1874<ref name="Vayssière1874"/>. L'anatomie interne est entièrement revisitée et approfondie en 1967 par Thompson et McFarlane<ref name="ThompsonMcFarlane1967"/>.
Depuis 1763 jusqu'à la fin du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, on répertorie les taxons synonymes suivants<ref name="malacolog"/>,<ref name="Bibliographia"/>,<ref name="NSIndex"/> : Modèle:Colonnes
Systématique
Les liens entre les différentes formes sont longtemps débattus. Certains ne reconnaissent qu'une espèce polymorphique, comme Quoy et Gaimard en 1832<ref name="QuoyGaimard"/>, Souleyet en 1852<ref name="Souleyet442"/> ou Pruvot-Fol en 1934 et 1954<ref name="Pruvot-Fol1934"/>,<ref name="Pruvot-Fol1954"/>. D'autres, comme Cuvier en 1805<ref name="Cuvier1805"/>, J.E. Gray en 1857<ref name="Gray1857"/>, Bergh en 1868 et 1884<ref name="Bergh1868"/>,<ref name="Bergh1884"/> ou Iredale en 1940<ref name="Iredale1940"/>, en reconnaissent jusqu'à huit. Bergh constate que les naturalistes ayant observé les mollusques vivants distinguent plusieurs espèces, alors que ceux ayant travaillé sur des spécimens conservés n'en comptent qu'une<ref name="Bergh18841415"/> ; cela s'explique vraisemblablement par la grande variété des motifs colorés de l'animal, habituelle chez beaucoup de nudibranches, qui disparaissent sous l'action de l'alcool<ref name="ThompsonMcFarlane108"/>.
En Modèle:Date-, 32 spécimens sont collectés dans le golfe d'Aden par le RRS Discovery, et sont comparés par Thompson et McFarlane aux différents types des descriptions jusqu'alors faites, selon les critères connus pertinents pour des aéolides : la forme du corps, le nombre et l'arrangement des Modèle:Lang, et l'anatomie interne (systèmes digestif, reproducteur et nerveux)<ref name="ThompsonMcFarlane108"/>. Les individus du golfe d'Aden présentent une variabilité recouvrant celles des types des descriptions antérieures, étayant le fait que Glaucus est monotypique (G. marginatus étant alors encore placée dans le genre Glaucilla), avec une répartition circumtropicale, et faisant de tous les autres taxons des synonymes de G. atlanticus<ref name="ThompsonMcFarlane1967"/>.
Du fait que G. atlanticus ne partage sa famille des glaucidés — dans l'acception la plus stricte de cette dernière — qu'avec « Glaucilla marginata » et de l'existence de nombreuses synapomorphies entre les deux mollusques, Valdés et Campillo expliquent en 2004 que la distinction des genres Glaucus et Glaucilla n'apporte rien et ceux-ci pourraient être fusionnés en un seul, Glaucus selon le principe d'antériorité<ref name="ValdésCampillo"/>, comme Keen le faisait en 1971 sans cependant justifier la fusion<ref name="Keen1971"/>, et cette considération est finalement suivie par Burn dès 2006<ref name="Burn2006"/>. Les deux espèces en question ont été décrites phylogénétiquement proches de Facelina (Facelinidae), mais l'examen de l'appareil reproducteur (notamment la présence du crochet sur le pénis) suggérerait de rapprocher ces espèces avec le genre Cuthona (Tergipedidae) ; une étude de phylogénie moléculaire sera nécessaire pour éclaircir ces relations<ref name="ValdésCampillo"/>. Au début des années 2000, à l'aide d'outils moléculaires, des systématiciens expliquent que si G. atlanticus paraît génétiquement homogène sur une grande partie de sa distribution au moins, G. marginatus pourrait en réalité correspondre à un complexe d'espèces cryptiques<ref name="ValdésCampillo"/>,<ref name="Churchill"/>. En Modèle:Date-, est publiée la description de trois nouvelles espèces proches de G. marginatus : G. bennettae, G. thompsoni et G. mcfarlanei<ref name="ChurchillValdés2014">Modèle:Article.</ref>.
Glaucus atlanticus et l'Homme
Cette espèce ne bénéficie pas de mesure de protection particulière, elle est considérée comme de faible vulnérabilité<ref name="SeaLifeBase"/>.
Comme le reste du pleuston dans lequel il évolue, G. atlanticus s'échoue occasionnellement sur les plages. En Australie on a rapporté que certains enfants se livrent à des Modèle:Citation, en français « batailles de physalies », lors desquelles en se jetant de ces siphonophores les uns aux autres ils entrent parfois accidentellement en contact avec des glaucidés, qui peuvent causer des blessures bien plus graves<ref name="Rudman"/>, comme des chocs anaphylactiques. Un simple contact avec de l'eau contenant le venin de nématocystes ayant été stimulés peut également causer des irritations<ref name="Auerbach"/>.
Il bénéficie de noms vernaculaires à Hawaii, où il est appelé « Modèle:Lang » (soit « nudibranche des physalies », Modèle:Lang étant un des noms anglais désignant les physalies, pour leur forme rappelant les man'o'war) et aux États-Unis où il est appelé Modèle:Lang (soit « glaucus bleu »)<ref name="SeaLifeBase"/>. G. atlanticus figure sur une émission de timbres de la Nouvelle-Calédonie de 1959 (valeur faciale : Modèle:Unité), polychrome et avec pour légende « GLAUCUS Modèle:Pc SPIROGRAPHE »<ref name="Y&T"/> et parmi un groupe de quatre timbres émis par les Fidji en Modèle:Date- et nommé Modèle:Lang (valeur faciale : Modèle:Unité)<ref name="Fidji"/>.
Cet animal apparaît également dans le clip de la chanson-titre de l'album Utopia de la chanteuse Björk<ref name="Björk">Modèle:Lien web.</ref>.
Annexes
Bibliographie
- Premières descriptions
- Modèle:Ouvrage
- {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Modèle:Ouvrage
- Anatomie
- Modèle:Article
- {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Modèle:Article
- Modèle:Article
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- Systématique
- Ouvrages généralistes
- Modèle:Ouvrage
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Références taxinomiques
- Modèle:CatalogueofLife
- Modèle:Fr+en Référence ITIS : Modèle:Trim Glaucus atlanticus Forster, 1777{{#ifeq:|nv| Non valide}}Modèle:Consulté le
- Modèle:WRMS espèce
Liens externes
- Modèle:ADW
- Modèle:SeaLifeBase espèce
- {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Modèle:Lien web
- {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Modèle:Lien web
- {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Modèle:Lien web
Notes et références
Modèle:Traduction/Référence Modèle:Références
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