Mucus

Fichier:Popel.jpg

Mucus pulmo-nasal d'un être humain

Fichier:Soigrexa, Bastavales, Brión, Galiza-22.jpg

Chez quelques espèces d'insectes, dont Lilioceris lilii, les larves s'enveloppent d'un mélange de mucus, d'excréments et d'exuvies<ref name=exuv>Flávia Nogueira-de-Sá & José Roberto Trigo (2002), Do fecal shields provide physical protection to larvae of the tortoise beetles Plagiometriona flavescens and Stolas chalybea against natural enemies? ; Entomologia Experimentalis et Applicata Volume 104, Number 1 (2002), 203-206, Modèle:Doi (Modèle:Lien brisé).</ref> imprégnés de molécules antibiotiques ou répulsives pour la plupart de leurs prédateurs. L'odeur de ce manteau d'excretas et d'exuvies attire néanmoins des prédateurs spécialisés<ref name=exuv/> qui ont probablement coévolué avec ces insectes.

Les mucus sont différentes sécrétions visqueuses et translucides, peu ou assez peu solubles dans l'eau, produites par des glandes spécifiques de divers organismes, et chez ceux-ci par divers organes internes (Modèle:Ex par les cellules caliciformes de l'estomac) ou muqueuses internes ou par la peau (Modèle:Ex chez les poissons, certains amphibiens, les limaces, escargots…).

Types de mucus

Les mucus (aussi dits exopolymères<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Wotton R.S (2004) Modèle:Lang, 42, 57-94 (résumé).</ref>) ont une consistance gélatineuse et lubrifiante généralement due à des protéines particulières dites « mucoprotéines »<ref name=Mucoproteins1971>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Snary D, Allen A. « Modèle:Lang » Biochem J. 1971 Aug;123(5):845–853.</ref> : grandes et « lourdes » protéines<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Snary D, Allen A, Pain RH. « Modèle:Lang » Biochem Biophys Res Commun. 1970 Aug 24;40(4):844–851.</ref> dont beaucoup sont des « glycoprotéines »<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Schrager J, Oates MD. Modèle:Lang 1971;4(1):1–12.</ref>, dont « mucopolysaccharides »<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Pamer T, Glass GB, Horowitz MI. Modèle:Lang 1968 Nov;7(11):3821–3829.</ref>. C'est le cas par exemple de la mucine<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Waldron-Edward D, Skoryna SC. « Modèle:Lang » Gastroenterology. 1970 Nov;59(5):671–682.</ref>, protéine présente dans de nombreux types de mucus, biosynthétisée par des glandes spécialisées, d'organes tels que la muqueuse stomacale<ref>Draper P, Kent PW. « Modèle:Lang in vitro » Biochem J. 1963 Feb;86(2):248–254.</ref><ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Kent PW, Allen A. « Modèle:Lang in vitro » Biochem J. 1968 Feb;106(3):645–658.</ref>. La composition d'un mucus peut être très complexe ; ainsi l'analyse du mucus du saumon atlantique a révélé qu'il était composé d'environ 530 protéines<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Linda Jensen, Eivind Larsen, Kai Erik Uleberg, Daniela Pampanin, Fiona Provan (2012), Modèle:Citation étrangère, exposé fait pour la Modèle:9e internationale sur les poux des poisons, 21 au 23 mai 2012, à Bergen (Norvège), voir Modèle:P.31/74.</ref>.

Dans le monde animal, les escargots, limaces et d'autres espèces (poissons, certains invertébrés) produisent des mucus externes ayant des fonctions de protection et parfois de facilité de déplacement, voire de communication (exemple : traces de mucus laissées par les limaces).

L'homme produit également des mucus dans les poumons, le système digestif (sphère ORL, estomac<ref name=Mucoproteins1971/><ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Snary D, Allen A. « Modèle:Lang in vitro » Biochem J. 1972 Apr;127(3):577–587.</ref> et zones gastroduodénale<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} AE Bell Modèle:Et al. Modèle:Lang, 1985 cat.inist/CNRS).</ref>, intestin<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Modèle:Lang. 1962 Sep;43:326–329. </ref>) et système reproducteur (liquide séminal, glaire cervicale)<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} TJ Gelety Modèle:Et al. Modèle:Lang, 1993 Résumé Inist/CNRS.</ref>.

Le mucus stomacal des mammifères, insoluble, est très résistant aux acides et aux enzymes, même quand il n'est présent qu'en fine épaisseur<ref name=BIckel1981>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} M Bickel Modèle:Et al. (1981) Modèle:Lang, 80(4):770-775] Modèle:PMID (Résumé).</ref>. L'épaisseur du mucus stomacal varie selon les espèces ; de 166 ± Modèle:Unité/2 chez le rat, 234 ± Modèle:Unité/2 chez le cochon d'inde, 429 ± Modèle:Unité/2 chez le chien et plus épaisse chez l'homme (576 ± Modèle:Unité/2) dans l'estomac humain)<ref name=BIckel1981/>, et cette épaisseur varie selon les stimuli reçus par le système digestif<ref name=BIckel1981/>. Il s'adapte aux sels<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Snary D, Allen A, Pain RH. « Modèle:Lang » Eur J Biochem. 1971 Dec 22;24(1):183–189.</ref>.

Les mucilages externes et internes produits par la plupart des végétaux, et notamment certaines algues, ont un aspect semblable au mucus mais sont principalement constitués de polysaccharides et ne contiennent que peu de protéines.

Fonctions

On connaît de nombreuses fonctions aux mucus. En voici quelques exemples :

• certains mucus externes sécrétés par les glandes séreuses épidermiques (produits par des amphibiens dont certains crapauds, grenouilles et salamandres) peuvent contenir de puissantes toxines protégeant l'animal contre ses prédateurs et de certaines infections (fongiques, bactériennes et virales) ;
• le mucus couvrant les écailles ou la peau des anguilles et lamproies… ou de certains poissons à écailles facilite leur déplacement dans l'eau (ou leur reptation sur le sol pour les anguilles) et les rend plus difficiles à capturer par leurs prédateurs ;
• chez les algues marines ou estuariennes de l'estran, un mucus limite la déshydratation et le réchauffement des algues exposées à l'air à marée basse. Il semble aussi impliqué dans la protection contre les ultra violets ;
• certains vers marins des sédiments (néréis) se débarrassent d'une partie des toxiques (métaux lourds notamment) qu'ils ont absorbés. Ils sont excrétés dans des boulettes de mucus<ref>Thèse de François Septier, Écotoxicologie, Université de Lille I.</ref> ;
• chez l'homme, le mucus produit dans les poumons contribue à protéger le système respiratoire en captant et exportant nombre des particules étrangères qui entrent dans le nez ou la bouche à chaque inspiration. En réponse à l'inhalation de particules ou d'allergènes, la sécrétion de mucus augmente (processus réflexe et de contrôle neurohumoral), excessivement parfois (chez les allergiques ou asthmatiques)<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} JD Lundgren Modèle:En al. « Pathogenesis of airway mucus hypersecretion » Journal of allergy and clinical immunology, 1990 (résumé Inist/CNRS.</ref>.
  Le mucus, liquide clair et visqueux, composé de glycoprotéines, de lactoferrine et d'autres composés antimicrobiens<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Travis SM, Conway BA, Zabner J, Smith JJ, Anderson NN, Singh PK, Greenberg EP, Welsh MJ. « Activity of abundant antimicrobials of the human airway » Am J Respir Cell Mol Biol. 1999 May;20(5):872-9. (résumé).</ref> comme des hypothiocyanites et de protéoglycanes, est formé par les cellules muqueuses ou mucipares (encore appelées, en histologie, cellules « caliciformes à mucus ») dispersées au sein des épithéliums.
  Il prévient la dessiccation (assèchement) des tissus. Du mucus facilite le transit des aliments dans l'œsophage, et empêche les sucs gastriques de dissoudre les parois de l'estomac.

Le mucus chez l'humain

Fichier:Depiction of a person suffering from Nasal Congestion.png

Représentation d'une personne souffrant de congestion nasale. L'inflammation des muqueuses des sinus conduit à l'accumulation de mucus nasal.

La manifestation la plus évidente du mucus est le mucus nasal, très liquide lors des rhumes, qui sort du nez lorsque l'on se mouche ou que l'on éternue. Ce mucus Modèle:Citation. La muqueuse nasale de Modèle:Unité/2 sécrète en moyenne 1 à Modèle:Unité/2 de mucus nasal par jour alors que l'homme respire quotidiennement 10 000 litres d'air.

Lors d'un rhume, la couleur verte du mucus lorsqu’on se mouche provient du cytochrome (qui contient une forme chimique du fer de couleur verte) des oxydases des granulocytes neutrophiles luttant contre le rhume<ref>« Pourquoi mouche-t-on vert quand on est enrhumé ? », Magazine Ça m'intéresse Modèle:N°, octobre 2010, Modèle:P..</ref>.

La rhinorrhée antérieure ou postérieure, désigne l'écoulement hydrique des parois nasales.

Ce mucus entraîne avec lui poussière, pollen et microbes et est éliminé par la clairance mucociliaire<ref name=wanner>Modèle:Article.</ref> : élimination interne dans l'estomac via la déglutition, élimination externe (mouchage, rhinorrhée)<ref name=wanner/>.

En langage vulgaire, on parle de morve (à ne pas confondre avec la maladie de même nom) ou de nase, lorsqu'il est liquide, et de croûtes de nez (appelées crottes de nez dans le langage familier)<ref>Modèle:Lien</ref> lorsque le mucus nasal sèche en accumulant de la poussière. La rhinotillexomanie désigne la manie de se curer le nez pour ramener les croûtes de nez. La rhinotillexophagie est le fait de Modèle:Lien qui mangent leurs croûtes (la convenance sociale le réprouve mais ce serait une manière de s'auto-immuniser, l'Institut Pasteur récoltait jusque dans les années 1980 des prélèvements bactériologiques de croûtes de nez d'enfants malades pour réaliser des autovaccins et une étude du professeur de biochimie Scott Napper semble confirmer ce bénéfice<ref>Modèle:Lien web.</ref>).

Les excréments sont également normalement couverts d'une fine couche de mucus lubrifiant produit par l'intestin. Dans certaines circonstances pathologiques, en particulier lors de l'amibiase intestinale, les selles deviennent franchement muqueuses et sont désignées sous le terme de crachat rectal.

Couleur et consistance du mucus

Modèle:Refnec :

• transparent et liquide : inflammation sans infection (allergie, asthme), reflux gastrique ou infections (sinusite, rhume, grippe). Un mucus très liquide est facilement nébulisé en fines gouttelettes lors de l'éternuement ; il devient alors un vecteur de contagion direct ou via des fomites ;
• jaune : infection ;
• vert : infection plus purulente, la couleur provenant de la présence de cellules immunitaires appelées neutrophiles dont l'activité nécessite l'assistance d'enzymes parmi lesquelles l'une d'elles contient du fer<ref>Modèle:Ouvrage.</ref> ;
• bleu : infection au bacille pyocyanique ;
• rougeâtre : évoque une hémorragie (présence de sang qui pourrait couler).

Pathologies et mucus

Les mucus ont des fonctions physiologiques importantes. Une production insuffisante ou excessive de mucus indique généralement un stress de l'organisme ou une maladie.

• Chez les poissons, certains champignons ou bactéries pathogènes peuvent dégrader ou envahir le mucus externes, conduisant généralement à la mort du poisson.
• Dans l'estomac, certaines bactéries pathogènes ont une morphologie et une motilité adaptées au mucus (ex : Helicobacter pylori trouvée chez l'Homme dans la muqueuse gastrique et associée à des jonctions intercellulaires de cellules épithéliales gastriques) ; cette bactérie, parmi d'autres bactéries spiralées est responsable de gastrites et d'ulcères de l'estomac<ref name=Stuart1986>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Stuart L. Hazell, Drian Lee, Lynette Brady et William Hennessy (1986) « Campylobacter pyloridis and gastritis: association with intercellular spaces and adaptation to an Environment of Mucus as Important Factors in Colonization of the Gastric Epithelium » Journal of Infectious disease (J Infect Dis.), 153 (4): 658-663. doi: 10.1093/infdis/153.4.658 (résumé).</ref>. La forme spiralée et la motilité particulière de ces organismes semblent leur donner un avantage sélectif dans un environnement visqueux et mucilagineux<ref name=Stuart1986/>.
• Le mucus est une voie de contamination horizontale pour un certain nombre de maladies, chez diverses espèces (ex. : grippe) ; le mucus pulmonaire contient de l'acide sialique, qui est la cible des virus grippaux ;
• Le mucus intervient dans la première ligne de défense du système pulmonaire <ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Antunes MB, Cohen NA. « Mucociliary clearance ; a critical upper airway host defense mechanism and methods of assessment » Curr Opin Allergy Clin Immunol. 2007 Feb; 7(1):5-10.</ref><ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Knowles, MR & Boucher, RC. « Mucus clearance as a primary innate defense mechanism for mammalian airways » Journal of clinical investigation, 2002.</ref>, après la pilosité nasale et le réchauffement de l'air inhalé ; il fixe certaines particules, microbes et polluants avant qu'ils ne puissent atteindre les vacuoles pulmonaires et éventuellement passer dans le sang. Mais une production excessive de mucus pulmonaire peut conduire à l'obstruction<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} MC Rose Modèle:Et al. « Airway mucus obstruction: mucin glycoproteins, MUC gene regulation and goblet cell hyperplasia » American journal of respiratory cell 2001, vol. 25, Modèle:N°, Modèle:P. ; 5 page(s) (Résumé avec Inist/CNRS.</ref> des bronches ou du système respiratoire, et éventuellement à la mort sans soins rapides et appropriés.
• Il est parfois nécessaire pour des raisons médicales de « réduire » la production de mucus ou le mucus produit. Les produits le permettant sont dits « mucolytiques » (Modèle:Ex N-acetyl-L-cysteine)<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Sheffner AL. « The reduction in vitro in viscosity of mucoprotein solutions by a new mucolytic agent, N-acetyl-L-cysteine » Ann N Y Acad Sci. 1963 Mar 30;106:298–310.</ref>.
• Dans le cas de carcinomes du colon expérimentalement induits (par exemple par exposition au diméthylhydrazine), le cancer colorectal nait de cellules néoplasiques qui perturbent le fonctionnement de l'intestin, avec notamment une production anormale de mucus intestinal, associée à des caractéristiques qui pourraient participer à l'invasion néoplasique<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} I. Carr and K. Orr. « Neoplastic invasion in experimental carcinoma of the colon: abnormal differentiation and release of mucus » Clinical and Experimental Metastasis Volume 8, Number 4 (1990), 299-304, Modèle:Doi (résumé).</ref>.
  La muqueuse colique (du colon) génère en permanence une couche de mucus jouant à la fois un rôle de protection et de lubrification du transit intestinal. Si la quantité et/ou la qualité de ce mucus est altérée, il y a pathologie ; c'est le cas dans les maladies inflammatoires de l'intestin, plus ou moins selon la gravité et l'étendue de la maladie. Un déficit en mucines sulfatées et un excès de sialomucines est fréquent chez les patients atteints de colite étendue avec changements dysplasiques, un taux prédominant de sialomucine associé est donc considéré comme indicateur de haut risque de malignité<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Nagy A. Habib, Peter M. Dawson, Thomas Krausz, Margaret A. Blount & David Kersten Modèle:Et al. « A study of histochemical changes in mucus from patients with ulcerative colitis, Crohn's disease, and diverticular disease of the colon » Diseases of the Colon & Rectum, 1986, volume 29, number 1, p. 15-17 (résumé).</ref>.

Voir aussi

Bibliographie

• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Cohn L, Homer RJ, Marinov A, Rankin J, Bottomly K. « Induction of airway mucus production by T helper 2 (Th2) cells: a critical role for interleukin 4 in cell recruitment but not mucus production » J Exp Med. 1997;186:1737–1747.
• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Holden KG, Yim NC, Griggs LJ, Weisbach JA. « Gel electrophoresis of mucous glycoproteins. Modèle:II. Effect of physical deaggregation and disulfide-bond cleavage » Biochemistry. 1971 Aug 3;10(16):3110–3.
• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Rees DA. « Structure, conformation, and mechanism in the formation of polysaccharide gels and networks » Adv Carbohydr Chem Biochem. 1969;24:267–332
• {{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Z Zhu Modèle:Et al. « Pulmonary expression of interleukin-13 causes inflammation, mucus hypersecretion, subepithelial fibrosis, physiologic abnormalities, and eotaxin production » Am Soc Clin Investig 1999