Épillet

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Panicule d'épillets (Brome stérile).
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Épillets regroupés en épi du Brome faux-seigle (Bromus secalinus).

L'Modèle:Terme défini est l'inflorescence élémentaire caractéristique des plantes de la famille des Poaceae (graminées) et de la famille voisine des Cyperaceae. Les fleurs sont également groupées en épillets dans les familles voisines (appartenant également à l'ordre des Poales) des Restionaceae, Anarthriaceae, Ecdeiocoleaceae et Centrolepidaceae<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>.

C'est un petit épi, réduit à quelques fleurs incomplètes, appelées « fleurons » chez les Poaceae, jusqu'à une dizaine, rarement plus de 40, souvent deux ou trois, parfois une seule, selon les espèces. Les épillets sont regroupés eux-mêmes en inflorescences composées, par exemple des épis (cas du blé) ou des panicules (cas de l'avoine).

Dans les descriptions en agrostologie, on appelle « fertile » un épillet comprenant au moins un fleuron hermaphrodite, conduisant à la production d'un caryopse, et « stérile » un épillet composé seulement de fleurons mâles (staminés) ou asexués<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>.

Jusqu'à la fin du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, les botanistes utilisaient le terme « locuste » (du latin lōcusta signifiant « langouste, sauterelle »<ref>Page 919 de : Modèle:Lien web. </ref>) pour désigner la Modèle:Citation<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>, remplacé plus tard par le terme « épiet », puis « épillet » qui vient du latin spīcŭla (« petit épi »), le diminutif de spīca (« pointe, épi »)<ref name="Gaffiot p. 1467">Ici transcrits avec les signes diacritiques du latin indiquant la longueur des sons voyelles, voir page 1467 de : Modèle:Lien web. </ref> lequel a aussi donné le terme de « Modèle:Page h' »<ref group="Note">Ce terme de spicule est parfois employé comme synonyme d'épillet, selon son étymologie de « petite pointe » plutôt que de « petit épi » ; mais il est aussi utilisé, plus souvent, dans d'autres domaines de la biologie (comme par exemple en virologie où il est un synonyme de « péplomère », la fameuse protéine spike des coronavirus dont le SARS-CoV-2), ou en astronomie, ou encore en zoologie chez les invertébrés, les nématodes, ou même le chat. C'est pourquoi, afin d'éviter les confusions, le terme d'épillet est plus courant que celui de spicule pour désigner cette inflorescence élémentaire, et le mot de locuste est pour sa part tombé en désuétude dans ce sens-là.</ref>.

Locuste est par ailleurs Modèle:Incise un nom vernaculaire ambigu appliqué en français à plusieurs espèces de criquets grégariaptes, et les « locustes de mer » désignent encore plusieurs espèces de langoustes et de crevettes ; mais Modèle:Page h' est aussi un des premiers genres de criquets scientifiquement décrit (Linnaeus 1758), ainsi que l'épithète spécifique dans le nom de plusieurs espèces animales et végétales (voir notamment la section « Modèle:Page h' »). Toujours est-il que peut-être l'extension de sens qui faisait appliquer comme acception générique le mot « locuste » à l'épillet, par les botanistes du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, relevait-elle d'un usage métaphorique de ce terme par ressemblance approximative de forme, ou d'un usage métonymique par proximité spatiale (les sauterelles se trouvant souvent dans l'herbe parmi les épillets).

Dans le midi de la France, en français méridional, ils sont encore très largement désignés sous leur appellation d'espigaou, parfois abrégé en spigaou<ref name=Mourier> Modèle:Lien web</ref>, au plus près de son étymologie latine (car les deux mots sont eux aussi issu de spīcŭla<ref name="Gaffiot p. 1467"/>). Ces mots de spigaou et d'espigaou sont tirés de l'occitan espigau (/ɛs.pi.ɡaw/) qui signifie Modèle:Cita<ref> Page numérotée 1035 dans le tome de la lettre "E" de l'édition originale en fac-simile, et 11 035 dans la version numérique à voir ici : Modèle:Lien web. </ref>.

Autre appellation vernaculaire : en certaines régions, on nomme parfois les épillets des « voyageurs »<ref name=Mourier/> ; outre le fait que le vent peut les emporter et les disséminer au loin après leur « désarticulation<ref>Voir ici même : « Désarticulation de l'épillet  ».</ref> », la raison en est aussi leur tendance Modèle:Incise à « cheminer » et à progresser au gré des mouvements de la personne ou de l'animal, en raison de la présence de petits barbillons orientés vers l'arrière qui interdisent tout retour en arrière, par un effet mécanique proche de celui qu'on observe à échelle macroscopique avec l'hameçon ou le harpon. Si l'épillet pénètre par un orifice du corps de l'animal il peut « voyager » jusqu'à une grande profondeur, voire s'insérer sous sa peau au moyen de sa pointe effilée et dure<ref>Voir ici même : « Danger de l'épillet  ».</ref> ; il peut alors causer de graves lésions<ref name=Mourier/>.

Poaceae (graminées)

Structure de l'épillet

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Schéma d'un épillet type de graminées.

L'épillet se compose d'un axe, appelé « rachillet », inséré dans l'inflorescence principale, soit par un pédoncule plus ou moins long (épillet pédicellé), soit souvent sans pédoncule (épillet sessile). Par exception, l'axe portant l'épillet est nommé « pédicelle » plutôt que pédoncule, pour le distinguer des axes de l'inflorescence générale groupant les divers épillets<ref name="afd.be">Modèle:Lien web.</ref>. Sur cet axe s'insèrent, selon une disposition alternée, des axes secondaires qui sont les axes floraux, en nombre variable. Le nombre de fleurs est caractéristique de chaque espèce. Les épillets sont fréquemment uniflores (Modèle:Ex orge des rats) ou biflores (Modèle:Ex houlque laineuse), mais ils peuvent aussi compter plus d'une dizaine de fleurs (brome stérile). Il peut aussi y avoir des fleurs stériles.

Un épillet est généralement simple, c'est-à-dire que le rachillet n'est pas ramifié<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>, sauf chez certains genres de bambous du Sud-est asiatique chez lesquels on trouve des épillets ramifiés (pseudo-épillets)<ref name="bioversityinternational.org">Modèle:Lien web.</ref>.

Glumes

À la base de l'épillet se trouvent les glumes, généralement au nombre de deux, parfois plus. Il s'agit de deux pièces foliacées sessiles et alternes (en apparence opposées), allongées et comme pliées en deux, qui recouvrent et protègent la base de l'épillet. Elles sont dans certains cas terminées par une arête. La glume inférieure est en règle générale plus petite que la glume supérieure, et parfois, très réduite, semble absente. Ce sont l'équivalent de bractées de l'épillet.

Glumelles

Modèle:Article détaillé À la base des axes floraux, également sessiles, se trouvent les glumelles, également au nombre de deux, en disposition alterne. La glumelle inférieure, appelée aussi « lemme », est insérée directement sur l'axe de l'épillet. C'est l'équivalent d'une bractée florale. La glumelle supérieure, appelée « paléole », est portée par l'axe secondaire. Les glumelles inférieures sont fréquemment munies d'arêtes (glumelles aristées), généralement une seule, parfois plusieurs. Les caractéristiques de ces arêtes (longueur, forme, présence de poils, mode d'insertion) aident à déterminer les différents genres et espèces. Les glumelles ont pour fonction de protéger la fleur, et ultérieurement le grain (caryopse). Dans certains cas, ces glumelles sont dites adhérentes car elles restent solidaires du grain à maturité. C'est le cas du riz paddy, qu'il faut soumettre au décorticage pour obtenir le riz blanc.

Fleurons

L'axe floral, équivalent du pédoncule floral, se termine par une seule fleur, représentée ici par les seules pièces fertiles, à savoir trois étamines, et un ovaire, formé par la soudure de trois carpelles, portant deux stigmates plumeux. Le nombre d'étamines, réduit, est généralement égal à 3 dans la famille des Poaceae, mais il peut varier selon les genres, le plus souvent entre 1 chez Festuca (fétuque) et 6 chez Oryza (riz) et Bambusa (bambou)<ref name="oregonstate.edu">Modèle:Lien web.</ref>, mais beaucoup plus chez certains genres de bambous, 16 chez Luziola, 30 chez Pariana et même 120 chez Ochlandra. Ce caractère primitif pourrait être une adaptation à la faible vitesse des vents dans les milieux forestiers où croissent ces bambous, alors que la réduction du nombre d'étamines présentent plus d'avantages pour les graminées des plaines venteuses<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>.

À la base de la fleur on peut observer deux pièces stériles réduites à la taille d'une écaille, les « glumellules ». Celles-ci sont interprétées comme les vestiges du périanthe.

Au moment de la floraison, les anthères des étamines, très mobiles, fixées au filet par leur milieu, apparaissent à l'extérieur de l'épillet, permettant la pollinisation par le vent.

Disposition des épillets dans l'inflorescence

Selon la disposition des épillets, on distingue trois types principaux d'inflorescences chez les graminées : la panicule, le racème et l'épi, mais il existe beaucoup de types intermédiaires. Ces inflorescences regroupent de nombreux épillets, mais elles peuvent être réduites à un seul épillet. C'est le cas, comme l'indique l'épithète spécifique, chez Danthonia unispicata<ref name="gibson">Modèle:Ouvrage.</ref>.

Ces inflorescences, dont les noms sont empruntés au domaine des dicotylédones, sont en fait des inflorescences composées, dont l'unité de base est une inflorescence réduite généralement assimilée à une fleur, l'épillet. Ainsi on devrait parler plutôt de panicules d'épillets, de racèmes d'épillets ou d'épi d'épillets. Aussi certains auteurs préfèrent parler de « synflorescences »<ref name="kellog2015">Modèle:Ouvrage.</ref>.

La panicule, qui est la forme originelle de l'inflorescence des graminées, est le type le plus répandu dans la famille. Dans une panicule les épillets sont portés par des pédicelles sur des ramifications primaires, secondaires, parfois même tertiaires, de l'axe principal. Le type de ramification peut être lâche ou plus ou moins contracté<ref name="gibson"/>.

Le racème porte des épillets pédicellés rattachés à l'axe principal non ramifié. L'épi est un type de racème dans lequel les épillets sont sessiles et donc rattachés directement à l'axe de l'inflorescence<ref name="gibson"/>.

Il n'y a normalement aucune feuille à l'intérieur de l'inflorescence. La dernière feuille qui sous-tend l'inflorescence, ou feuille-drapeau<ref name="friendsofthewildflowergarden.org">Modèle:Lien web.</ref>, a généralement un limbe de taille réduite par rapport aux autres feuilles, mais la gaine peut être plus développée et envelopper l'inflorescence en cours de développement. Dans certains cas l'inflorescence adulte peut rester, partiellement ou totalement, enfermée dans la gaine. C'est le cas par exemple chez Microstegium vimineum ou Sporobolus compositus<ref name="gibson"/>.

Désarticulation de l'épillet

À maturité, l'épillet se « désarticule », c'est-à-dire qu'il se brise en certains points, pour former ou libérer les propagules, diaspores ou « semences », éléments qui ont vocation à être disséminés dans le milieu environnant pour assurer la multiplication de l'espèce.

Ces propagules peuvent être, selon les genres et espèces<ref name="Federal Noxious Weed">Modèle:Lien web.</ref> :

  • un caryopse nu, sans les glumes et glumelles qui l'enveloppent sur la plante ;
  • un fleuron fertile, contenant un caryopse, enveloppé dans ses glumelles (lemme et paléole) ;
  • une paire de fleurons restés attachés l'un à l'autre ;
  • un épillet réduit, comprenant généralement un seul caryopse avec glumes et glumelles ;
  • un épillet « normal », composé de deux ou plusieurs fleurons fertiles (contenant un caryopse) et des glumes enveloppant l'épillet à sa base ;
  • un groupe d'épillets, parfois sous-tendu par une gaine foliaire ou un verticille de poils.

Le type de propagule créé dépend des points de désarticulation naturels au sein de l'inflorescence. Ces points peuvent se situer sur le rachillet au-dessus des glumes et entre les fleurons, ou sur le rachis de l'inflorescence en dessous des glumes et entre les épillets, ou encore plus bas sur l'axe de l'inflorescence pour produire des groupes d'épillets<ref name="Federal Noxious Weed"/>.

Viviparité et prolifération

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Épillet de pâturin bulbeux transformé en bulbille.
Fichier:20150418Poa bulbosa4.jpg
Panicule de Poa bulbosa.

Dans certains cas, l'épillet peut subir des modifications anormales ou tératologiques, qualifiées de « viviparité » ou « prolifération ». La viviparité se réfère :

  • soit au développement de pousses végétatives séparables de la plante-mère, comme dans le cas des bulbilles qui apparaissent systématiquement à la place des fleurons sur les épillets du pâturin vivipare, Poa bulbosa var. vivipara, ou de la fétuque vivipare, Festuca vivipara ;
  • soit à la germination des embryons in situ dans les graines encore sur la plante-mère (absence de dormance), comme chez les bambous à fruits charnus du genre Melocalamus<ref name="Beetle">Modèle:Article.</ref>.

La « prolifération végétative » de l'épillet est définie par certains auteurs comme la Modèle:Citation<ref name="Nielsen">Modèle:Article.</ref>.

Ces phénomènes ont été observés sur diverses espèces, soit comme une prolifération éphémère, liée à certaines conditions du milieu ou à des agressions biotiques ou mécaniques, soit comme un phénomène constant, d'origine génétique, comme dans le cas des espèces dites vivipares.

Cyperaceae (carex)

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Épillets de Cyperus sp.

Chez les Cyperaceae, comme chez les Poaceae, l'inflorescence élémentaire est généralement un « épillet ». Celui-ci regroupe des fleurs très petites réduites à leurs pièces fertiles (anthères et carpelles), sans périanthe ou avec un périanthe réduit à des poils ou des écailles. Ces fleurs peuvent être bisexuées ou unisexuées (mâles ou femelles). Chaque fleur est sous-tendue et en partie cachée par une bractée en forme d'écaille, appelée « glume ». L'épillet est indéterminé (c'est-à-dire sans fleur terminale), sauf chez certains genres (Hypolytrum, Lepironia et Mapania) où il se termine par une fleur femelle apparemment terminale. On parle dans ce cas de « pseudo-épillet »<ref name="Flora of Chin">Modèle:Lien web.</ref>. Le nombre de fleurs par épillet est généralement faible, mais peut dépasser la centaine dans le Carex. Leur disposition sur l'axe de l'épillet (rachéole) peut être distique, tristique ou spiralée<ref name="cbnbrest.fr"/>.

Les épillets peuvent être solitaires ou regroupés en inflorescences simples ou composées très variées : épis, capitules, grappes, corymbes, anthèles, panicules<ref name="cbnbrest.fr">Modèle:Lien web.</ref>.

Danger de l'épillet

Mécanisme

Chez certaines espèces de graminées comme l'orge des rats (Hordeum murinum), les épillets secs, lorsqu'ils sont arrivés à maturité, présentent un réel danger pour les animaux de compagnie ou domestiques, spécialement les chiens et les chats<ref name="assurance">Modèle:Lien web</ref>,<ref name=":0">Modèle:Lien web</ref>,<ref name=":1">Modèle:Lien web</ref>. Ils s'accrochent dans le pelage et peuvent, en raison de leur petite taille, s'introduire dans divers orifices (les oreilles, les narines, les yeux, la vulve, le fourreau pénien, l'anusModèle:Etc.), s’incruster dans les espaces interdigitaux (coussinets) et peuvent même perforer la peau<ref name=":0" />. Les épillets peuvent progresser dans le corps du fait de leur forme et de la présence d'arêtes qui s'opposent à tout recul.

Ceci est lié à la fonction essentielle et vitale de cet organe reproducteur qu'est l'épillet, laquelle est de disséminer au loin les graines de la plante mère en utilisant comme vecteurs le vent ou bien la fourrure / le plumage des animaux, puis d'enfouir la graine sous terre pour qu'elle germe le moment venu<ref name="Alessandra Di Marzio">Modèle:Lien web. </ref>.
D'où la présence de glumes, glumelles, arêtes (ou « barbe »), barbillons, poils, cils, lesquels augmentent la portance au vent de l'épillet, ou bien facilitent son accrochage à la fourrure animale. D'où la présence aussi d'une pointe dure et effilée et munie de micro-barbillons anti-rétrogrades à la base de l'épillet pour percer le sol et s'y enterrer. Modèle:Citation

Risque et vigilance

Ce faisant, les épillets peuvent créer diverses lésions, abcèsModèle:Etc.<ref name=Mourier/>. Ils peuvent également s'enfoncer tellement loin que même une opération chirurgicale ne pourrait les en sortir, ils forment alors une boule ou un abcès dans une autre partie du corps. Un vétérinaire peut donc avoir plusieurs opérations à faire pour en venir à bout, d'où la nécessité d'être très vigilant<ref>Modèle:Lien web</ref>,<ref name=":0" />,<ref name=":1" /> :
outre les oreilles, le nez et les yeux, les zones cutanées et sous-cutanées à risque les plus touchées sont Modèle:Cita<ref name="Alessandra Di Marzio"/>.

Séquelles

Les séquelles causées par un épillet peuvent être assez graves en l'absence de réaction précoce<ref name=":1" />,<ref name="Alessandra Di Marzio"/>. En effet, ils peuvent progresser jusqu'à une grande profondeur en cas de pénétration par —

  • l’œil : blépharospasme, larmoiement abondant, conjonctivite, altération de la cornée jusqu'à l'ulcère cornéen ;
  • le nez : crises violentes et continues d'éternuements, saignements, puis rhinite éventuellement purulente ; si l'épillet est inhalé, il peut entraîner des lésions des voies respiratoires (trachée, bronches), voire une inflammation des poumons, un pneumothorax et une insuffisance respiratoire aiguë ; éventuellement une pneumonie purulente localisée initialement dans un lobe pulmonaire<ref name="Alessandra Di Marzio"/> ;
  • les oreilles : l'animal secoue énergiquement la tête qui penche sur le côté, et gratte fréquemment son oreille ; puis l'inflammation du conduit auditif se transforme en otite, puis il y a un risque de perforation du tympan, d'infection de l'oreille moyenne, d'othématome ;
  • les voies génitales : risque d'ulcération, ou, chez la femelle, de vaginite ;
  • la peau : l'alerte consiste en un léchage récurrent de la zone d'entrée de l'épillet, et la présence d'un petit trou d'entrée ; puis la Modèle:Cita<ref name="Alessandra Di Marzio"/> ; et l'animal boite<ref name=":0" /> ; puis, non détecté, l'épillet introduit « voyage » sous la peau causant abcès, fistule, et en cas (rare) de pénétration dans un vaisseau sanguin : phlébite<ref> Modèle:Lien web. </ref>.

En présence du moindre de ces symptômes, la consultation rapide du vétérinaire est indispensable<ref name="assurance"/>,<ref name=":0" />,<ref name=":1" />. Et, sauf si l'épillet est presque entièrement visible et n'a pas déjà commencé sa progression interne (ou à peine), il vaut mieux éviter de l'enlever soi-même : pas d'automédication<ref name=":0" />,<ref name=":1" />, car le risque est de Modèle:Cita<ref name="Alessandra Di Marzio"/>.

Notes et références

Notes

Modèle:Références

Références

Modèle:Références

Voir aussi

Modèle:Autres projets

Articles connexes

Liens externes

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