Crocodile de l'Orénoque
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Le Crocodile de l'Orénoque (Crocodylus intermedius) est une espèce de crocodiliens de la famille des Crocodylidae. Il est considéré comme le plus grand prédateur de l'écosystème de l'Orénoque et de ses affluents, et plus généralement comme le plus grand prédateur d'Amérique latine, avec une taille pouvant aller jusqu'à Modèle:Unité. Il est endémique du bassin de l'Orénoque, situé en Colombie et au Venezuela, et ne fréquente que les eaux douces. Les populations les plus importantes de crocodiles de l'Orénoque se situent au niveau des ríos Cojedes et Capanaparo<ref name="Antelo-113"/>.
Il est caractérisé par un museau plus effilé que celui des autres espèces de crocodiles, à l'exception de celui des gavials. Son tronc, robuste et aplati, est plus large, au niveau de la partie centrale, qu'aux extrémités. La surface dorsale est recouverte de plaques osseuses tandis que les flancs et le ventre n'ont pas d'ostéoderme. Ses plaques ventrales présentent des organes sensoriels inter-tégumentaires qui permettent de détecter les changements dans la pression osmotique de l'eau. Trois variations de couleur de peau pour le Crocodile de l'Orénoque sont mentionnées : Modèle:Citation avec le dos et les côtés clairs, Modèle:Citation avec le dos gris-vert et des taches noirâtres, et Modèle:Citation avec le dos et les côtés gris sombre ou noirâtres.
Le Crocodile de l'Orénoque est considéré comme une espèce opportuniste, du fait qu'il consomme une grande variété de proies, bien qu'il ait une préférence pour un régime piscivore. Il se nourrit de poissons, de grenouilles, de serpents, d'oiseaux et de mammifères. Si les adultes n'ont pas de prédateur naturel, à l'exception de l'Homme, il en est tout autrement pour leurs œufs qui ont pour principal prédateur le Tégu commun. Quant aux nouveau-nés, ils servent fréquemment de proies à plusieurs espèces d'oiseaux et de poissons carnivores.
Les populations de Crocodiles de l'Orénoque ont été décimées dans une grande partie de leur aire de distribution en raison d'une surexploitation commerciale, de 1930 jusque dans les années 1960. Depuis les années 1970, des mesures de sauvegarde sont mises en place, en Colombie et au Venezuela. Le Crocodile est ainsi élevé dans des fermes dédiées, avec pour objectif sa réintroduction dans son habitat naturel. Depuis 1996, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) considère qu'il s'agit d'une « espèce en danger critique d'extinction » (CR), après l'avoir classée en 1982 en tant qu'« espèce en danger » (EN). En 2013, environ 1 500 spécimens à l'état sauvage sont dénombrés au Venezuela et moins de 200 en Colombie.
Description
Taille et poids
Le Crocodile de l'Orénoque est considéré comme le plus grand prédateur d'Amérique latine, avec une taille pouvant aller jusqu'à Modèle:Unité<ref name="EC-1612701"/>,<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. En 1800, Alexander von Humboldt reporte qu'il a trouvé un spécimen de Modèle:Unité, mesure prise par son compagnon de voyage Aimé Bonpland<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>. Selon Donoso (1966), le frère Jacinto de Carvajal aurait mentionné dans ses écrits un crocodile dont la taille était de Modèle:Unité, soit Modèle:Unité, lors de son voyage le long du río Apure en 1618<ref name="Chelonia-17">Modèle:Harvsp.</ref>. Néanmoins, selon Merchán Modèle:Et al. (2012), la longueur maximale ne dépasserait pas Modèle:Unité<ref name="Chelonia-17"/>. La taille moyenne des femelles à l'état sauvage est de Modèle:Unité et la taille maximum est de Modèle:Unité<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
En captivité, à la station de biologie tropicale Roberto Franco en Colombie, la taille maximale enregistrée pour un mâle est de Modèle:Unité pour un poids de Modèle:Unité, et pour une femelle de Modèle:Unité pour un poids de Modèle:Unité (2011). Au Venezuela, Colvée (1999) observe une taille maximale de Modèle:Unité pour Modèle:Unité chez les mâles et Modèle:Unité pour Modèle:Unité chez les femelles. En 2008, à la station biologique Modèle:Langue, Antelo mesure une femelle de Modèle:Unité de longueur<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Selon une étude menée entre 2003 et 2006 par la station biologique Modèle:Langue, la taille moyenne des nouveau-nés est de Modèle:Unité de long, variant entre 25 et Modèle:Unité, et le poids moyen est de Modèle:Unité, variant entre 48 et Modèle:Unité<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Ces résultats obtenus en captivité corroborent ceux observés par d'autres auteurs tels que Colvée en 1999 pour des spécimens de Puerto Miranda<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Les données sur la croissance du Crocodile de l'Orénoque varient selon les auteurs. Medem (1981) enregistre une croissance moyenne de 0,6 ± Modèle:Unité et Modèle:Unité. Ramírez et Perilla (1991) évaluent la croissance moyenne journalière à Modèle:Unité et Modèle:Unité. Selon Ramo Modèle:Et al. (1992), la croissance moyenne en captivité du Crocodile de l'Orénoque est de Modèle:Unité pour les mâles et de Modèle:Unité pour les femelles. Blohm (1973) indique qu'ils peuvent grandir jusqu'à Modèle:Unité<ref name="Pérez-352">Modèle:Harvsp.</ref>. Ces résultats variables selon les auteurs s'expliqueraient par les différences de températures de l'eau et de l'air ainsi que de l'alimentation dans les différents centres d'élevage où les études ont été effectuées<ref name="Pérez-352"/>. À la suite de ses recherches, Aldeima T. Pérez T. conclut que, dans des conditions optimales d'élevage, les Crocodiles de l'Orénoque ont une croissance journalière variant de 17,6 à Modèle:Unité et de 17,7 à Modèle:Unité durant les onze premiers mois de leur vie<ref name="Pérez-352"/>.
Globalement, la morphologie du Crocodile de l'Orénoque n'évolue pas de manière substantielle avec l'âge, à l'exception du nombre de plaques des crêtes caudales<ref name="antelo-44">Modèle:Harvsp.</ref>. A contrario, comme pour les autres espèces de crocodiles, les mesures et les proportions du corps évoluent fortement avec l'âge. Crocodylus intermedius serait même l'un des vertébrés sur lesquels apparaissent les plus grandes variations ontogéniques. En effet, entre un nouveau-né de Modèle:Unité et un adulte de grande taille (Modèle:Unité), la taille est multipliée par plus de 20<ref name="antelo-44"/>.
Couleur de peau
Federico Medem (1981) mentionne trois variations de couleur de peau pour le Crocodile de l'Orénoque en Colombie : Modèle:Citation avec le dos et les côtés clairs, Modèle:Citation avec le dos gris-vert et des taches noirâtres, et Modèle:Citation avec le dos et les côtés gris sombre ou noirâtres<ref name="Chelonia-17"/>. Cette dernière variante serait une forme de mélanisme<ref name="Chelonia-17"/>. Au Venezuela, seules les couleurs Modèle:Citation et Modèle:Citation sont présentes<ref name="Chelonia-17"/>. Le Crocodile de l'Orénoque Modèle:Citation, généralement plus grand et plus agressif, ne se chaufferait pas au soleil sur les plages et n'attaquerait ses proies que sous l'eau<ref name="Chelonia-17"/>. Pour les spécimens dont la couleur est gris-vert, cette coloration est due au développement d'algues vertes sur et entre les écailles dorsales et caudales<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. La zone ventrale du Crocodile de l'Orénoque est blanche, sans taches<ref name="Antelo-49"/>.
Au niveau du dos et sur les côtés, les jeunes Crocodiles de l'Orénoque sont de couleur gris clair, sans trace de vert. Ils ont des taches brunes, gris foncé, voire noires, depuis la nuque jusqu'à la pointe de la queue. Ces taches sont placées irrégulièrement et ne forment pas de zones compactes<ref name="Antelo-199">Modèle:Harvsp.</ref>. Leur face ventrale est de couleur blanche de la pointe du museau jusqu'à l'orifice anal. La face ventrale de la queue, également blanche, est néanmoins recouverte de taches sombres de tailles variables<ref name="Antelo-199"/>.
Tête
La tête du Crocodile de l'Orénoque, plus de deux fois plus longue que large, est de forme oblongue <ref name="graves1819"/>. Le sommet est recouvert d'une plaque<ref name="graves1819">Modèle:Harvsp.</ref>. Le museau, convexe et allongé, est plus effilé que celui des autres espèces de crocodiles à l'exception des gavials. S'élargissant un peu à son extrémité, il est lisse et arrondi<ref name="graves1819"/>. La symphyse mandibulaire qui est au niveau de la Modèle:6e et le rétrécissement osseux maxillaire qui coïncide avec la Modèle:4e mandibulaire sont caractéristiques de la famille des Crocodylidae<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Les narines arrondies sont situées dans un enfoncement membraneux à environ Modèle:Unité de l'extrémité du museau. Les yeux protubérants sont un peu enfoncés dans le crâne et disposés longitudinalement. Les paupières sont rudes et écailleuses<ref name="graves1819"/>. L'iris est de couleur vert intense tandis que la pupille est verticale et noire<ref name="Antelo-49"/>. La mâchoire supérieure est composée de Modèle:Unité de chaque côté contre 16 pour la mâchoire inférieure<ref name="graves1819"/>.
Corps
Le tronc du Crocodile de l'Orénoque, robuste et aplati, est plus large au niveau de la partie centrale qu'aux extrémités<ref name="Antelo-49">Modèle:Harvsp.</ref>. La queue, de forme prismatique, est large et musclée au niveau de la partie antérieure. Elle est compressée latéralement et son diamètre rétrécit de manière progressive vers le bout de la queue<ref name="Antelo-49"/>. Les membres postérieurs sont robustes, avec quatre doigts reliés par une membrane interdigitale bien développée. Les membres antérieurs, moins robustes, portent quant à eux cinq doigts sans membrane<ref name="Antelo-49"/>. La peau des pattes, du cou et des flancs est recouverte de petites plaques dermiques qui peuvent être de forme arrondie, ovale, quadrangulaire ou rhomboïdale<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
La surface dorsale est recouverte de plaques osseuses tandis que les flancs et le ventre n'ont pas d'ostéoderme<ref name="Antelo-49"/>. On dénombre fréquemment quatre post-occipitales de forme arrondie, bien qu'il puisse y en avoir jusqu'à six, situées dans la continuité de la boîte crânienne et disposées en file. Puis, viennent les plaques cervicales généralement disposées en deux rangs, le premier étant composé de quatre ou cinq plaques trapézoïdales et le deuxième de deux plaques plus arrondies<ref name="Antelo-49"/>. Les plaques dorsales, qui sont des plaques dermiques avec ostéoderme, sont disposées en 16 ou 17 rangées transversales. Chacune de ces rangées est composée de quatre à cinq plaques aux extrémités et de sept à huit pour celles du milieu<ref name="Antelo-51">Modèle:Harvsp.</ref>. Les plaques ventrales sont des plaques de peau sans ostéoderme. De forme plutôt rectangulaire, elles sont disposées en 25-28 rangées transversales<ref name="Antelo-51"/>. Elles présentent des organes sensoriels inter-tégumentaires, Jackson et Brooks (2007) démontrant qu'ils permettent de détecter les changements dans la pression osmotique de l'eau<ref name="Antelo-51"/>.
La région caudale est recouverte de plusieurs anneaux en plaques dermiques, répartis en trois types selon leur morphologie et leur disposition<ref name="Antelo-51"/> :
- les doubles crêtes dorso-latérales, situées sur la première moitié de l'appendice caudal, se rejoignent pour former une crête simple, située au milieu du dos, qui se termine à l'extrémité postérieure. Les crêtes sont des plaques de forme triangulaire. Chez les nouveau-nés, 16 à 18 plaques composent la double crête, contre 18 à 20 pour la simple. Chez les adultes, 17 à 20 plaques contre 17 à 18 composent respectivement la double et la simple<ref name="Antelo-51"/> ;
- de larges plaques au niveau de la zone dorsale de la queue, entre les doubles crêtes et sur les flancs<ref name="Antelo-52">Modèle:Harvsp.</ref> ;
- des plaques plates et rectangulaires sur la zone ventrale de la queue, semblables à celles du ventre mais de plus grande taille<ref name="Antelo-52"/>.
Distribution et habitat
Le Crocodile de l'Orénoque se rencontre en Colombie et au Venezuela<ref name="ReptileDB" />. Endémique du bassin de l'Orénoque, son aire de répartition s'étend sur Modèle:Unité<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Il a été observé une fois à la Grenade<ref>Barbour, 1937 : Third List of Antillean Reptiles and Amphibians Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Modèle:Vol., n. 2, Modèle:P..</ref>. Quelques spécimens ont également été vus sur l'île de la Trinité située à environ Modèle:Unité des côtes vénézuéliennes, mais il est fort probable qu'ils aient été portés par le courant à la suite de crues<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>.
D'anciens écrits permettent d'obtenir des informations plus précises sur l'habitat historique de cette espèce<ref name="Antelo-113">Modèle:Harvsp.</ref>, le situant au niveau des grands cours d'eau de la région des Llanos de la Colombie et du Venezuela<ref name="SC-2000-353"/>. Ainsi, selon Codazzi (1841), il vivait dans des cours d'eau et des lacs en dessous de Modèle:Unité d'altitude, notamment dans les plaines d'Apure. Humboldt (1800), Páez (1868) et Calzadilla (1940) ont observé la présence de ce reptile dans l'Orénoque, le Río Apure, le Portuguesa et le Río Arauca. Seijas et Chávez (2000) ainsi que Llobet et Seijas (2002) signalent que les populations les plus importantes de Crocodiles de l'Orénoque ayant survécu à une chasse intensive à des fins commerciales se situent au niveau du Cojedes et du Río Capanaparo<ref name="Antelo-113"/>.
Federico Medem constate que cette espèce ne fréquente que les eaux douces, évitant les eaux salées, et ignore si elle peut vivre dans des eaux saumâtres comme celles du delta de l'Orénoque<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Le Crocodile de l'Orénoque adulte effectue deux « migrations » annuelles<ref name="Antelo-113"/>. Lors de la saison sèche, il vit principalement au niveau des bassins des grandes rivières ou des lagunes profondes<ref name="Antelo-113"/>. Pendant la saison des pluies, les adultes se dispersent par la savane en utilisant les passages pris par les poissons qui constituent une partie de leur alimentation, bien que certains individus présentent des secteurs de dispersion annuelle inférieurs à Modèle:Unité<ref name="Antelo-127">Modèle:Harvsp.</ref>. Durant cette période, le Crocodile de l'Orénoque préfère les lagunes reliées aux rivières ou aux méandres dont le courant est moins important<ref name="Antelo-113"/>. Les crocodiles adultes ne tolèrent pas la compagnie de spécimens subadultes de leur propre espèce ni celle de toute autre espèce de crocodiles (telle que le Caïman à lunettes), bien que des exceptions aient été constatées pendant la saison sèche<ref name="Antelo-127"/>.
Les nouveau-nés, qui sont protégés par leur mère durant les 2-3 premiers mois de leur existence, se cachent à proximité de leur nid, dans la végétation aquatique située au niveau des rives<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Les juvéniles préfèrent les eaux stagnantes, recouvertes par une végétation flottante abondante, comme des mares, des lagunes et des marais<ref name="Antelo-113"/>. Cet environnement leur permet de se protéger des prédateurs<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Medem rejoint ainsi Humboldt (1800) qui signalait que, selon les Indiens, les jeunes crocodiles préfèrent les étangs et les rivières moins larges et moins profondes<ref name="Antelo-113"/>. Enfin, Gorzula Modèle:Et al. (1988) ont analysé les caractéristiques hydrologiques de quinze localités où le reptile a été observé. Ils constatent qu'il habite dans les grandes rivières des Llanos de basse altitude, et que la force du courant des cours d'eau ne semble pas être un paramètre influent au moment de déterminer sa distribution<ref name="Antelo-113"/>. Contrairement aux adultes, les subadultes restent généralement dans la même zone durant toute l'année, se déplaçant à peine d'une centaine de mètres. Néanmoins, les grandes inondations et les crues augmentent leur taux de dispersion<ref name="Antelo-127"/>.
Écologie et comportement
Reproduction et soins parentaux
Les mâles adultes commencent à émettre de façon régulière des vagissements dès début octobre, et ce jusqu'à la mi-décembre. Ces sons gutturaux stimulent la réponse des autres mâles et sont le signe d'un comportement de parade nuptiale et de territorialité. C'est durant cette même période que les actes de copulation sont le plus observés<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
L'accouplement se déroule environ deux mois avant la ponte des œufs, après stimulation via des signaux visuels, olfactifs et tactiles<ref name="Antelo-164">Modèle:Harvsp.</ref>. Une fois que la femelle a été attirée par le mâle, les deux crocodiles terminent leur parade nuptiale en se frottant les mâchoires, le cou et les flancs, en tournant aussi en cercle et en émettant des sifflements et des sons qui font bouillonner l'eau autour d'eux. Il peut arriver que le mâle s'approche de la femelle en produisant des vibrations dorsales infrasonores. La copulation a lieu dans l'eau et le mâle s'insère généralement dans la femelle en se plaçant en position latérale, enroulant sa queue autour de la sienne, ce qui permet aux cloaques d'être alignés. Puis, dans cette posture, durant les Modèle:Unité environ que dure l'accouplement, le couple plonge et refait surface alternativement<ref name="Antelo-164"/>. À titre de comparaison, l'accouplement dure entre 5 et Modèle:Unité pour C. palustris, entre 5 et Modèle:Unité pour C. moreletii, et entre 10 et Modèle:Unité pour C. niloticus<ref name="Antelo-164"/>.
Le Crocodile de l'Orénoque pond ses œufs dans des trous<ref name="SATAR-2010-59">Modèle:Harvsp.</ref>. Quelques jours avant la ponte, la femelle recherche l'endroit propice pour creuser son nid et y pondre ses œufs. Ce comportement peut être constaté dès la première semaine de janvier<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Elle creuse le nid avec ses membres postérieurs. Ainsi, les femelles de plus grande taille, ayant des pattes plus longues, ont tendance à faire des nids plus profonds<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Le nid est de forme elliptique voire presque circulaire, avec une moyenne d'environ Modèle:Unité pour le petit axe et d'environ Modèle:Unité pour le grand axe. La profondeur moyenne d'un nid est aux alentours de Modèle:Unité<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Les contractions pelviennes qui provoquent la sortie des œufs se produisent de manière irrégulière, avec un temps d'intervalle entre deux allant de 20 à Modèle:Unité. Le temps de ponte total varie de 50 à Modèle:Unité<ref name="Antelo-165">Modèle:Harvsp.</ref>. Puis, la femelle rebouche le nid à l'aide de ses pattes arrière. Une fois le trou rempli, la femelle tasse le sable à l'aide de sa queue et en marchant dessus<ref name="Antelo-165"/>. Selon Andrés E. Seijas et al., les spécimens sauvages pondent en moyenne entre 38 et 44 œufs, le maximum observé étant de 66<ref name="SATAR-2010-59"/>. Les œufs sont pondus sur des plages le long des cours d'eau ou sur des bancs de sable émergents, au début de la saison sèche annuelle, c'est-à-dire entre janvier et février<ref name="SATAR-2010-59"/>,<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Les œufs du Crocodile de l'Orénoque sont lisses et de forme elliptique. Sur 691 œufs mesurés et pesés entre 2003 et 2006 à la station biologique vénézuélienne Modèle:Langue qui étudie cette espèce, la longueur, la largeur et le poids moyens étaient respectivement de Modèle:Unité, Modèle:Unité et Modèle:Unité. La longueur varie entre 6,6 et Modèle:Unité, la largeur entre 4 et Modèle:Unité et le poids entre 85 et Modèle:Unité<ref name="Antelo-190">Modèle:Harvsp.</ref>. Les œufs fraîchement pondus sont translucides et sont couverts d'une substance muqueuse. Quelques heures après la ponte, une bande blanche opaque commence à apparaître et recouvre toute la surface de l'œuf à l'issue d'une période allant de 53 à Modèle:Unité. Si l'augmentation de la largeur de la bande est continue dans les dix premiers jours, son évolution est ensuite très variable selon les œufs<ref name="Antelo-190"/>.
Les jeunes crocodiles éclosent durant la montée du niveau de l'eau des rivières lors de la saison des pluies<ref name="SATAR-2010-60">Modèle:Harvsp.</ref>, après un temps d'incubation variant entre 70 et Modèle:Unité<ref name="velasco-63">Modèle:Harvsp.</ref>. Il semblerait que ce soit l'émission d'appels de contact par les nouveau-nés qui incite la femelle à ouvrir le nid en retirant le sable afin de les délivrer. La femelle les prend ensuite délicatement dans sa gueule, les plaçant au niveau de la région gulaire. Puis elle les transporte dans la zone d'eau la plus proche ayant une végétation aquatique (Eichhornia sp.), et ce jusqu'à Modèle:Unité du nid<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Comme pour les autres crocodiles, le sexe des petits Crocodylus intermedius est déterminé par la température de couvaison des œufs<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Ce sera des femelles si les œufs sont incubés à moins de 30 °C dans le nid, et des mâles pour une température supérieure<ref name="velasco-63"/>.
Dans la nature, quand une femelle qui surveille un nid détecte la présence d'un intrus, elle peut adopter différentes postures : immersion dans l'eau avec seulement le haut de la tête visible, immersion dans l'eau avec la zone dorsale et la tête émergées, ou immersion totale<ref name="Antelo-169">Modèle:Harvsp.</ref>. Exceptionnellement, il lui arrive de sortir de l'eau, de gonfler son corps et de s'avancer avec des secousses rapides et brèves du cou, tout en émettant un grognement. Bien que cette attitude agressive soit avant tout de l'intimidation, elle peut attaquer si besoin<ref name="Antelo-169"/>. En captivité, les femelles sont plus agressives, sortant brusquement de l'eau en émettant des sifflements ou des grognements, voire en faisant claquer leurs mâchoires, tout en restant sur le nid jusqu'à ce que l'intrus se retire<ref name="Antelo-170">Modèle:Harvsp.</ref>. À la suite de l'éclosion des œufs, la femelle demeure à proximité de ses petits qu'elle défend agressivement. Pour cela, elle gonfle son corps, siffle, grogne et claque des mâchoires. Contrairement à la défense du nid, elle sort brusquement de l'eau si la menace persiste en effectuant un court galop et continue de claquer des mâchoires avec des mouvements brusques de la queue<ref name="Antelo-170"/>. Les petits crocodiles quittent leur mère à l'âge de 2 à Modèle:Unité<ref name="Antelo-170"/>. En 2006, Antelo a observé pour la première fois dans la nature un mâle rapportant de la nourriture à la femelle qui surveillait le nid, comportement qui n'a jamais été décrit jusqu'alors chez aucune autre espèce de crocodiles<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
La femelle atteint la maturité sexuelle quand elle mesure environ Modèle:Unité de long<ref name="SATAR-2010-59"/>. Ce résultat est obtenu à la suite d'une étude sur la profondeur des nids. En effet, à partir de Modèle:Unité de profondeur, la variation de température n'est que de Modèle:Unité, ce qui permettrait d'assurer le bon développement des œufs. Or, cette profondeur ne pourrait être atteinte que par des femelles dont la taille atteint au moins Modèle:Unité<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Selon des estimations de Thorbjarnarson (1987) à partir de spécimens en captivité, la maturité sexuelle chez les femelles est atteinte lorsqu'elles mesurent entre 240 et Modèle:Unité de longueur totale, à un âge compris entre 7 et Modèle:Unité. Les mâles seraient, quant à eux, sexuellement matures quand ils mesurent au moins Modèle:Unité de longueur totale, alors qu'ils ont entre 9 et Modèle:Unité<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Prédateurs
Le principal prédateur des œufs de Crocodile de l'Orénoque est le Tégu commun (Tupinambis teguixin) car il serait responsable d'au moins 75 % des œufs détruits. Selon certaines observations, ce lézard a tendance à les consommer durant les premières semaines d'incubation, probablement attiré par l'odeur des fluides qui les imprègnent au moment de la ponte<ref name="Antelo-101">Modèle:Harvsp.</ref>.
Le Tamanoir (Myrmecophaga tridactyla) s'attaque aux œufs entre le milieu et la fin de l'incubation, peut-être appâté par les fourmis qui recherchent ceux ayant pourri. Entre 9 et 20 % des œufs seraient ainsi détruits par le tamanoir qui les déterre et les casse avec ses griffes afin d'en manger le vitellus<ref name="Antelo-101"/>.
Le Caracara huppé (Caracara plancus) peut ponctuellement manger des œufs lorsque ceux-ci ont déjà été déterrés par d'autres prédateurs<ref name="Antelo-103">Modèle:Harvsp.</ref>. Enfin, des œufs peuvent être détruits accidentellement par d'autres crocodiles ou par des tortues de l'Amazone à taches jaunes qui font leur nid au même endroit ou à proximité d'un autre<ref name="Antelo-103"/>.
Durant leur première année, les petits Crocodiles de l'Orénoque sont des proies faciles pour différentes espèces<ref name="velasco-58"/>. En effet, à la suite de l'éclosion des œufs, durant le trajet allant du nid à l'eau, et malgré l'attention que leur porte leur mère, ils peuvent être capturés par des rapaces tels que le Caracara huppé, le Caracara à tête jaune (Milvago chimachima) ou encore l'Onoré rayé<ref name="Antelo-105">Modèle:Harvsp.</ref>. Dans l'eau, ils sont confrontés à plusieurs poissons carnivores : différentes espèces de piranhas (Pygocentrus cariba, Serrasalmus altuvei, Serrasalmus elongatus, Serrasalmus irritans, Serrasalmus medinai, Serrasalmus rhombeus), Hoplias malabaricus, Hydrolycus armatus, Ageneiosus brevifilis, Brachyplatystoma vaillantii, Leiarius longibarbis, Phractocephalus hemiliopterus, Pseudoplatystoma orinocoense et Pseudoplatystoma metaense<ref name="Antelo-105"/>. La Loutre géante est un prédateur potentiel pour les nouveau-nés, même si cela n'a pu être observé directement<ref name="Antelo-105"/>. L'Anaconda vert adulte (qui peut s'attaquer à un Caïman à lunettes allant jusqu'à Modèle:Unité) et le jaguar s'avèrent aussi être des prédateurs potentiels pour les Crocodiles de l'Orénoque subadultes<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Les adultes n'ont pas de prédateur naturel<ref name="velasco-58"/>. Willington Martinez, spécialiste du reptile, explique que le Crocodile de l'Orénoque est au sommet de la chaîne alimentaire et qu'il s'agit du plus grand prédateur de l'écosystème du fleuve de l'Orénoque et de ses affluents. Il souligne également le fait que cet animal régule l'abondance de beaucoup d'espèces, notamment d'amphibiens et de plus petits caïmans. Ainsi, les rivières où ils sont présents abritent davantage de poissons<ref name="rtbf-marketing"/>.
- Prédateurs du Crocodile de l'Orénoque et de ses œufs
Alimentation
Le Crocodile de l'Orénoque est carnivore<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Il est considéré comme une espèce opportuniste du fait qu'il consomme une grande variété de proies, bien qu'il ait une préférence pour un régime piscivore<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Son alimentation varie en fonction de la taille. Ainsi, les nouveau-nés se nourrissent d'insectes et d'autres petits invertébrés. Au fur et à mesure qu'ils grandissent, ils intègrent à leur régime alimentaire des poissons, des grenouilles, des serpents, des oiseaux et des mammifères<ref name="velasco-58">Modèle:Harvsp.</ref>. Lors de ses recherches au niveau du río Cojedes au Venezuela, Seijas (1998) observe que les jeunes crocodiles de moins de Modèle:Unité de longueur incluent dans leur régime des poissons de la famille des Doradidae mais aussi des scarabées aquatiques de plusieurs familles (Belostomatidae, Hydrophilidae et Dytiscidae), divers autres insectes tels que des scarabées des familles Carabidae et Scarabaeidae, des sauterelles et des papillons, des crabes (Poppiana dentata), des crevettes (Macrobrachium spp), des escargots (Thiara sp.), des rongeurs de la famille des Cricetidae, des grenouilles de la famille des LeptodactylidaeModèle:Etc. <ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Les adultes sont à même de capturer des poissons de Modèle:Unité, des anacondas jusqu'à Modèle:Unité, des mammifères d'au moins Modèle:Unité et d'autres crocodiles pouvant mesurer plus d'Modèle:Unité<ref name="Antelo-138">Modèle:Harvsp.</ref>. Il peut arriver qu'ils intègrent à leur alimentation des charognes de mammifères<ref name="Antelo-138"/>. Lors d'une analyse du contenu de l'estomac de onze spécimens en 1958, l'herpétologiste Fred Medem découvre qu'ils ont mangé des poissons de taille variable (Pimelodus clarias, Pimelodella chagresi et Sorubim lima). Il trouve également des restes de gros rongeurs (Hydrochoerus hydrochaeris) et de rongeurs de taille moyenne (agoutis) ainsi que des plumes appartenant à des cormorans (Phalacrocorax brasilianus)<ref name="medem-208">Modèle:Harvsp.</ref>,<ref name="chelonia-29">Modèle:Harvsp.</ref>. Les crocodiles ont aussi ingéré divers végétaux et une quantité notable de cailloux<ref name="medem-208"/>. Des tortues des genres Podocnemis et Phrynops peuvent aussi faire partie de leur régime<ref name="chelonia-29"/> telles que Podocnemis unifilis, Podocnemis vogli, Phrynops geoffroanus<ref name="instituthumboldt-116">Modèle:Harvsp.</ref>. Ils peuvent aussi manger des oiseaux (Anhinga anhinga, Ardea alba, Egretta caerulea, Bubulcus ibis, Butorides striatus, Phalacrocorax brasiliensis, Syrigma sibilatrix, Pilherodius pileatus, Nyctanassa violacea, Tigrisoma fasciatum, Tigrisoma lineatum, Botaurus pinnatus, Dendrocygna bicolor, Dendrocygna autumnalis, Dendrocygna viduata)<ref name="instituthumboldt-116"/>.
Donoso (1966) observe qu'il arrive que le Crocodile de l'Orénoque mange des Caïmans à lunettes, voire ses propres petits<ref name="chelonia-29"/>. Antelo (2008) décrit également un cas de cannibalisme<ref name="chelonia-29"/>. Enfin, il peut aussi chasser des animaux domestiques comme des porcs, des chiens et des petits veaux qui s'approchent du bord des rivières et des Modèle:Langue lors de la saison sèche afin de boire de l'eau ou de se baigner pour se rafraîchir<ref name="instituthumboldt-116"/>.
- Exemples de proies du Crocodile de l'Orénoque
Le Crocodile de l'Orénoque a tendance à consommer une plus grande quantité d'aliments pendant la saison des pluies, la saison sèche coïncidant avec la période de parade nuptiale et de soins parentaux durant laquelle son appétit diminue<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Les poissons, jusqu'à Modèle:Unité de longueur, sont tués par la simple pression des mâchoires du Crocodile de l'Orénoque. Généralement, le crocodile, qui est encore sous l'eau, les place dans la région gulaire, leur tête vers l'intérieur de sa gueule, en ouvrant et refermant cette dernière autant de fois que nécessaire si la proie s'avère avoir été prise perpendiculairement aux mâchoires. Puis, il sort complètement la tête de l'eau en formant un angle allant jusqu'à 30° par rapport à l'horizontale et engloutit le poisson<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Techniques de chasse
Selon Medem, le Crocodile de l'Orénoque peut repérer une proie à Modèle:Unité de distance<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Pour capturer ses proies, il utilise plusieurs techniques de chasse. En cas de « chasse active », il traque ses proies en étant constamment en mouvement, qu'il soit partiellement ou totalement immergé. Lors de la première phase, il va adopter une position en « U » inversé, dans laquelle seul le tronc de l'animal est hors de l'eau. Il se balance alors d'avant en arrière, avec des oscillations de gauche à droite provoquées par les déplacements latéraux de sa tête. Enfin, il étire brusquement tout son corps afin de tenter d'attraper une proie qu'il a repérée<ref name="Antelo-157">Modèle:Harvsp.</ref>. Observée principalement dans des eaux peu profondes<ref name="Antelo-157"/>, cette technique dure de 10 à Modèle:Unité entre la première phase et l'attaque finale<ref name="Antelo-158">Modèle:Harvsp.</ref>.
À la fin de la saison sèche, dans des eaux peu profondes ayant une forte concentration de poissons, le Crocodile de l'Orénoque applique une méthode de chasse qu'Antelo appelle « Modèle:Langue » (corral corporel semi-circulaire). Seuls le haut de la tête et le dos émergent de l'eau et il se dispose perpendiculairement à la rive sur laquelle il appuie sa mâchoire. Cette dernière sert d'axe de rotation pour le crocodile qui commence à se courber d'un côté tandis qu'il bouge sa queue lentement de façon latérale jusqu'à faire un demi-cercle avec son corps. Ainsi, à la fin de cette phase, le crocodile est totalement courbé, la tête et la queue touchant tous deux la rive, parvenant alors à enfermer quelques poissons dans cet espace. Puis, il tourne lentement la tête, la gueule ouverte, vers l'intérieur du demi-cercle afin d'attraper certaines de ses proies<ref name="Antelo-158"/>. Quand il chasse des mammifères de taille moyenne tels qu'un chien, un Cerf de Virginie, un Pécari à lèvres blanches ou un porc, il utilise une technique consistant à les pousser vers sa gueule grâce à un coup de queue latéral<ref name="Antelo-161">Modèle:Harvsp.</ref>.
Il est également capable d'attraper des proies dans les airs, à savoir des poissons du genre Pseudoplatystoma lorsqu'ils essaient de fuir un danger, des insectes volants comme les odonates ou des passereaux tels que le Synallaxe à gorge jaune<ref name="Antelo-161"/>. Il est à même de régurgiter une substance oléagineuse qui sert à appâter de petits poissons<ref name="Antelo-161"/>. Il arrive aussi que le Crocodile de l'Orénoque se place dans certains endroits où les cours d'eau se rétrécissent et par lesquels les bancs de poissons sont obligés de passer. Il reste alors immobile et la gueule ouverte, seul le haut de la tête voire la zone dorsale émergeant de la surface de l'eau<ref name="Antelo-158"/>. Puis il referme promptement les mâchoires sur les proies qui passent dans sa gueule, avec une efficacité proche des 100 %. Cette technique n'est réalisée que durant la période sèche, les volumes d'eau étant bien plus importants lors de la période des pluies<ref name="Antelo-160">Modèle:Harvsp.</ref>. Le Crocodile de l'Orénoque pratique également la chasse subaquatique. Néanmoins, Antelo n'a pu observer la technique concrète utilisée par l'animal, ne pouvant que constater lorsqu'il émergeait de l'eau avec une proie dans la gueule<ref name="Antelo-160"/>.
- Illustrations de techniques de chasse
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Phase une et phase finale lors de la technique de « chasse active ».
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Une des phases de la technique « Modèle:Langue ».
Thermorégulation
Les crocodiliens (ordre dont fait partie le Crocodile de l'Orénoque) sont ectothermes, produisant relativement peu de chaleur interne et comptant sur des sources externes pour élever leur température corporelle. La chaleur du soleil est ainsi le principal moyen de se réchauffer pour les crocodiliens, tandis que l'immersion de l'animal dans l'eau peut soit lui permettre d'élever sa température par conduction, ou le refroidir s'il fait très chaud dehors. C'est par son comportement que le crocodilien régule sa température le plus efficacement<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Il faut attendre une étude de Rafael Antelo en 2008 pour avoir des informations plus précises sur la thermorégulation du Crocodile de l'Orénoque<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Lors de la saison sèche, le Crocodile de l'Orénoque connaît deux pics d'activité en journée : le premier entre Modèle:Heure et Modèle:Heure et le deuxième entre Modèle:Heure et Modèle:Heure. Il commence généralement à sortir de l'eau dès Modèle:Heure, lorsque la température de l'air est supérieure ou égale à celle de l'eau, sachant que le plus grand nombre de crocodiles se réchauffant au soleil est observé entre Modèle:Heure et Modèle:Heure. En milieu de journée, il a tendance à se rafraîchir dans l'eau afin d'éviter les températures maximales de l'air. Puis il en ressort à partir de Modèle:Heure, bien que ce soit de préférence entre Modèle:Heure et Modèle:Heure. Il retourne à l'eau après Modèle:Heure quand la température de l'air devient inférieure à celle de l'eau<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Lors de la saison des pluies, avec la baisse des températures, notamment durant celles du milieu de journée, les deux pics d'activité constatés en période sèche ont tendance à disparaître<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Grâce aux températures de l'air plus douces, il peut rester plus longtemps hors de l'eau<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Le Crocodile de l'Orénoque se prélasse ainsi davantage au soleil en saison sèche que durant la saison des pluies. Antelo explique cela par le fait que l'amplitude thermique soit plus importante en période sèche, ce qui provoque des températures minimales de l'eau plus faibles le matin. Le reptile est alors obligé de reposer plus longtemps au soleil pour augmenter sa température corporelle<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Lors de la saison sèche durant laquelle le niveau de l'eau baisse, le Crocodile de l'Orénoque peut se cacher dans des cavités naturelles, généralement causées par l'érosion des ravins au bord des berges, afin d'y passer les heures les plus chaudes de la journée<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. La nuit venue, il quitte ce repère<ref name="Antelo-120">Modèle:Harvsp.</ref>. L'entrée des grottes est initialement sous la surface de l'eau mais, avec la baisse du niveau de l'eau, l'entrée devient apparente. Lorsque l'entrée du terrier devient trop élevée par rapport au niveau de l'eau, le crocodile peut être amené à creuser une nouvelle cavité sous la première. Quand il n'y a pas de ravin, il peut éventuellement creuser un trou dans le sol, sous les racines des arbres présents sur la rive<ref name="Antelo-120"/>.
Communication
Chez le Crocodile de l'Orénoque, les sons représentent le canal de communication le plus important afin d'interagir avec d'autres individus de son espèce<ref name="Antelo-156">Modèle:Harvsp.</ref>. Il en existe différents types. Le vagissement est un son grave et guttural, à large portée (de 200 à Modèle:Unité) et qui dure moins d'une seconde. Il est produit la bouche entrouverte, avec la tête inclinée à 30° au-dessus de l'eau. Réalisé généralement par séquences de 3 à 6 vagissements, ce son est utilisé lors des parades nuptiales et pour marquer son territoire<ref name="Antelo-147">Modèle:Harvsp.</ref>. Le grognement, pour lequel il existe deux variantes, est un son guttural de courte portée (de 10 à Modèle:Unité). Il s'agit surtout d'un comportement d'intimidation<ref name="Antelo-147"/>. Le grognement peut être émis la gueule fermée. Il peut alors durer jusqu'à cinq secondes et le son diminue en intensité au fur et à mesure que l'air est expiré. En cas de menace plus importante, le grognement gueule fermée peut aboutir à un grognement gueule ouverte<ref name="Antelo-148">Modèle:Harvsp.</ref>. Dans ce cas, le son devient moins grave et dure moins d'une seconde, l'air étant expiré brusquement<ref name="Antelo-148"/>.
Le Crocodile de l'Orénoque émet aussi des sifflements. Ce son, de courte portée et pouvant durer jusqu'à cinq secondes, est réalisé en expirant l'air par la gueule alors qu'elle est fermée. Il est notamment produit par les femelles quand elles défendent leur nid ou leurs nouveau-nés<ref name="Antelo-148"/>. Lorsque le sifflement est émis sous l'eau, des bulles se créent et explosent à la surface, formant comme un « bouillonnement ». Il s'agit surtout d'un comportement de territorialité et de parade nuptiale<ref name="Antelo-148"/>. Le Crocodile de l'Orénoque peut également faire claquer ses mâchoires dans le but d'être menaçant. En fermant sa gueule violemment, il produit un son sec de moyenne portée (de 10 à Modèle:Unité)<ref name="Antelo-148"/>. Ce claquement de mâchoires, pouvant être précédé d'un sifflement ou d'un grognement la gueule fermée, peut être aussi bien dans l'eau que sur la terre ferme<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Quand il veut défendre son territoire, alors qu'il est immergé, il peut produire un « geyser nasal » en expulsant de l'eau et de l'air par ses fosses nasales, engendrant un son de courte portée (de 5 à Modèle:Unité)<ref name="Antelo-150">Modèle:Harvsp.</ref>.
Les petits crocodiles poussent des petits cris aigus et répétitifs de moins d'une seconde. Il en existe deux variantes. La première sert d'appel de détresse pour les jeunes jusqu'à 18 mois et provoque une réponse défensive chez les adultes de cette espèce, même s'il ne s'agit pas de leur mère<ref name="Antelo-150"/>. La deuxième variante, dont la tonalité est un peu plus grave, est un appel de contact émis par les nouveau-nés. Ils signalent de cette façon leur présence à leur mère, mais aussi aux autres nouveau-nés afin de rester unis<ref name="Antelo-151">Modèle:Harvsp.</ref>. En 2015, une étude est menée par des chercheurs américains, français, sud-africains et vénézuéliens. Pour cela, des enregistrements de cris de jeunes crocodiliens de différentes espèces (Crocodile de l'Orénoque, Crocodile du Nil, Alligator d'Amérique et Caïman à lunettes) et de différents âges et tailles sont réalisés dans la nature et en captivité. Une analyse fine de la structure acoustique de ces signaux sonores a montré que le cri de toutes ces espèces se ressemble et devient plus grave lorsque le jeune grandit. Lors d'expériences menées sur des femelles en milieu naturel, il a été observé qu'elles réagissent aux cris des très jeunes en venant les défendre mais ne réagissent plus aux cris juvéniles plus âgés<ref>Modèle:Lien web.</ref>.
Quand le crocodile est sur la terre ferme ou que seule sa queue est dans l'eau et qu'il veut se montrer menaçant, il peut effectuer un « mouvement brusque de la queue », qui consiste en un mouvement brusque, latéral et ondulatoire<ref name="Antelo-152"/>. Durant la parade nuptiale, deux crocodiles de sexe différent peuvent faire à leur partenaire des « frottements de mâchoires, du cou et des flancs »<ref name="Antelo-152"/>. Le Crocodile de l'Orénoque peut aussi adopter une posture d'intimidation qui consiste à gonfler momentanément le volume de son corps en inspirant de l'air et en le maintenant dans ses poumons. Cette technique est surtout utilisée par les femelles afin de défendre leurs petits<ref name="Antelo-153">Modèle:Harvsp.</ref>.
Si la plupart des postures liées à la communication corporelle sont communes aux mâles et aux femelles, quatre sont typiques aux mâles qui les utilisent pour défendre leur territoire et lors de la parade nuptiale : la queue arquée, le balancement de la queue, les vibrations dorsales infrasonores et le claquement de la tête à la surface de l'eau<ref name="Antelo-156"/>. Lorsque le Crocodile de l'Orénoque mâle est immergé dans l'eau et que seule sa tête dépasse, il peut avoir la « queue arquée ». Il va ainsi arquer sa queue afin que le sommet de l'arc sorte également de l'eau<ref name="Antelo-151"/>. Face à un autre crocodile du même sexe, il peut aussi effectuer un « balancement de la queue » qui est un mouvement latéral de sa queue lorsqu'il est déjà en position de « queue arquée »<ref name="Antelo-152">Modèle:Harvsp.</ref>. Par ailleurs, le mâle peut émettre des vibrations dorsales infrasonores qui produisent des bulles venant briser la nappe d'eau qui l'entoure<ref name="Antelo-153"/> ou réaliser un claquement de la tête à la surface de l'eau<ref name="Antelo-155">Modèle:Harvsp.</ref>. Ainsi, en claquant la surface de l'eau avec sa mâchoire inférieure en même qu'il ferme sa gueule, il produit un son à large portée pouvant s'entendre à plus de Modèle:Unité de distance<ref name="Antelo-155"/>.
| Visuel | Sonore | Tactile | Mâle | Femelle | |
|---|---|---|---|---|---|
| Vagissement | X | X | X | ||
| Grognement | X | X | X | ||
| Sifflement | X | X | X | ||
| Bouillonnement | X | X | X | X | |
| Claquement de mâchoires | X | X | X | X | |
| Geyser nasal | X | X | X | X | |
| Appel de détresse | X | X | X | ||
| Appel de contact | X | X | X | ||
| Queue arquée | X | X | |||
| Mouvement brusque de la queue | X | X | X | ||
| Frottement des mâchoires, du cou et des flancs | X | X | X | ||
| Gonflement du corps | X | X | X | ||
| Balancement de la queue | X | X | |||
| Vibrations dorsales infrasonores | X | X | X | ||
| Claquement de la tête à la surface de l'eau | X | X | X |
Locomotion
Sur la terre ferme, le Crocodile de l'Orénoque utilise deux modes de déplacement terrestre : la marche et le galop. La marche est observée uniquement quand le crocodile sort de l'eau pour aller prendre un bain de soleil ou lorsqu'il cherche l'emplacement de son nid. Il se déplace lentement, marchant par bipèdes diagonaux (c'est-à-dire la pose des membres antérieur droit / postérieur gauche puis la pose des membres antérieur gauche / postérieur droit). Ce mouvement lui permet aussi bien d'avancer que de reculer. Il peut éventuellement adopter une marche rapide<ref name="Antelo-145">Modèle:Harvsp.</ref>.
Le Crocodile de l'Orénoque peut également galoper. Il pousse alors avec ses membres postérieurs, ce qui lui permet d'aller vers l'avant, tandis que les membres antérieurs restent en l'air puis absorbent l'impact de la retombée<ref name="Antelo-145"/>. Chez les spécimens adultes, il s'agit d'un mouvement explosif qu'ils répètent 2 ou trois fois et, contrairement aux spécimens plus jeunes, le choc est absorbé par les pattes avant et avec la poitrine<ref name="Antelo-146">Modèle:Harvsp.</ref>. Ainsi, seules les pattes arrière jouent un rôle moteur<ref name="Antelo-145"/>. Le galop est observé quand, par exemple, le crocodile veut monter une pente avec un dénivelé important ou quand la femelle veut protéger son nid ou ses nouveau-nés<ref name="Antelo-145"/>.
Lorsqu'il nage, le Crocodile de l'Orénoque adopte une position fusiforme, avec les membres plaqués le long du corps, tandis qu'il ondule sa queue d'un côté à l'autre pour pouvoir avancer. En cas de profondeur suffisante, il peut avancer, en plus d'utiliser sa queue, avec les pattes arrière qu'il bouge de façon alternée<ref name="Antelo-146"/>.
Systématique
Étymologie et taxinomie
Le terme latin Modèle:Langue vient lui-même du mot grec krokodilos qui désigne les lézards de toutes tailles. Hérodote explique que le nom krokodilos était donné par les Ioniens aux lézards qui se trouvaient dans les clôtures en pierre et, par analogie, a été attribué aux crocodiles d'Égypte<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>. Le nom de l'espèce, Modèle:Langue, signifie en latin intermédiaire, ce qui évoque la forme du museau plus large que celle du gavial mais plus étroite que celle des autres membres du genre Crocodylus<ref>Modèle:Harvsp.</ref>.
Le Crocodile de l'Orénoque est décrit pour la première fois en 1819 par Louis Graves sur la base d'un seul spécimen mesurant environ neuf pieds de long<ref name="medem-175">Modèle:Harvsp.</ref>. Il note que la tête est plus large et le museau plus étroit que les autres espèces de l'ordre Crocodylia, à l'exception du Gavial du Gange. Il nomme alors cette espèce Modèle:Langue pour souligner le fait que son aspect externe est médian entre celui de la famille des Gavialidae et celui des Crocodylidae<ref name="medem-175"/>. La documentation sur les Crocodiles de l'Orénoque a été sujette à quelques erreurs<ref name="Thorb.1987">Modèle:Harvsp.</ref>. Ainsi, selon Medem (1958), la première description détaillée est réalisée par Mook en 1921 à partir d'un crâne d'un très jeune spécimen tandis que De Sola (1933) et Wermuth (1953) sont les premiers à prendre des photographies d'un jeune crocodile de cette espèce<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Or, cela s'avère être inexact. En effet, dans ces trois cas, il s'agit d'un Crocodylus cataphractus<ref name="Thorb.1987"/>.
Placement dans la famille
Le Crocodile de l'Orénoque (Crocodylus intermedius) est une espèce de crocodiliens de la famille des Crocodylidae<ref name="ReptileDB">Modèle:ReptileDB espèce.</ref>.
Des comparaisons morphologiques et fossiles réalisées à la fin des années 1990 sur le genre Crocodylus placent le Crocodile des marais (Crocodylus palustris) à la base du clade. Le genre est séparé en deux branches : les crocodiles de l'Indo-pacifique et les crocodiles du Nouveau monde auquel appartient le Crocodile de l'Orénoque. Le Crocodile du Nil (Crocodylus niloticus) serait à la base des crocodiles du Nouveau Monde. Le fossile le plus ancien appartenant au genre Crocodylus est daté du Miocène supérieur<ref>Modèle:Article.</ref>.
En 2011, une étude basée sur l'analyse mitochondriale de l'ensemble des espèces de Crocodylus apporte des résultats similaires. Le Crocodile des marais forme la base du clade. Les analyses génétiques confortent la monophylie des espèces asiatiques et australiennes et la paraphylie du Crocodile du Nil. Les espèces du Nouveau Monde sont nichées dans la branche du Crocodile du Nil, et sont notamment proches des populations sauvages de l'Est de l'Afrique. Les ressources paléontologiques croisées avec les analyses génétiques orientent vers une migration récente, peut-être durant le Pliocène, des Crocodylus vers le Nouveau Monde depuis l'Afrique<ref>Modèle:Article.</ref>.
Crocodile de l'Orénoque et l'Homme
Menaces
Les populations de Crocodiles de l'Orénoque ont été décimées dans une grande partie de leur aire de distribution en raison d'une surexploitation commerciale de 1930 jusque dans les années 1960<ref name="SC-2000-353">Modèle:Harvsp.</ref>. Ainsi, selon Rafael Antelo, le directeur de la Modèle:Langue vouée à l'élevage et à l'étude de cette espèce, la beauté de la peau du Crocodile de l'Orénoque a suscité la convoitise des marchands. En 1929, les compagnies de l'industrie de la fourrure, venues initialement s'installer pour chasser les alligators dans le delta de l'Orénoque, découvrent cette espèce de crocodile dont la peau est plus facile à travailler et non tachée<ref name="EC-1612701"/>. Toujours selon Antelo, à San Fernando de Apure qui est l'un des centres d'approvisionnement en peaux au Venezuela, entre 3 000 et 4 000 peaux auraient été négociées quotidiennement entre 1931 et 1934<ref name="EC-1612701"/>. En 1931, les échanges commerciaux de peaux de crocodiles au Venezuela atteignent un pic avec Modèle:Unité vendus, avant de stagner jusqu'en 1934, puis de décroître rapidement à Modèle:Unité en 1963<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>. En s'appuyant sur des données de ce commerce illicite, Antelo estime qu'à cette époque il y avait au moins trois millions de ces animaux tout le long de l'Orénoque<ref name="EC-1612701"/>. Ainsi, ce crocodile est chassé quasiment jusqu'à l'extermination pour répondre à la demande mondiale de bottes, de manteaux, de sacs à main et autres articles en peau de crocodile<ref name="NYT-20131225"/>. D'après un scientifique de la station de biologie tropicale Roberto Franco de Villavicencio, cette espèce compte encore de nombreux spécimens au début des années 1960. Mais les maroquiniers apprécient particulièrement la douceur de ces peaux, et il est estimé qu'un millier d'entre elles aurait été vendu chaque jour en Colombie à cette époque<ref name="rtbf-marketing">Modèle:Article.</ref>.
Bien que cette espèce soit protégée depuis les années 1970, sa population ne cesse de décroître et de se fragmenter. Leur habitat, au niveau des rivières, est également pollué à cause des activités humaines. De plus, les crocodiles sont tués lorsqu'ils entrent en conflit avec les humains tandis que la chasse illégale est de plus en plus importante. Par ailleurs, certaines personnes continuent de manger les œufs de crocodile, croyant à tort que cela leur permet d'améliorer leur état de santé général ou leur sexualité<ref>Modèle:Article.</ref>. En 2013, il y aurait environ 1 500 spécimens à l'état sauvage au Venezuela et moins de 200 en Colombie<ref name="EC-1612701"/>.
Conservation
Mesures de conservation en Colombie
Federico Medem est le premier à alerter du danger de la chasse intensive à caractère commercial<ref name="Antelo-208">Modèle:Harvsp.</ref>. Lors d'une étude menée entre 1974 et 1976, il ne détecte la présence que de Modèle:Unité adultes au niveau des ríos Arauca, Casanare, Meta et Vichada<ref name="SATAR-2010-60"/>, soit une zone représentant une superficie de Modèle:Unité<ref name="Antelo-208"/>. Estimant la population totale colombienne à moins de Modèle:Unité, il décide de lancer un programme de conservation via l'élevage en captivité de ces crocodiles<ref name="Antelo-208"/>.
Malgré des dispositions légales adoptées à la fin des années 1960 et durant les années 1970 afin de protéger le Crocodile de l'Orénoque, une nouvelle étude entre 1994 et 1995 indique que la situation a empiré<ref name="SATAR-2010-60"/>. Le 21 juillet 1997, selon le décret 676 du ministère de l'Environnement colombien, le Crocodile de l'Orénoque est considéré comme une espèce Modèle:Citation en Colombie<ref name="SATAR-2010-60"/>,<ref name="ET-MAM-718784">Modèle:Article.</ref>. Pour ce pays, il s'agit officiellement de la première espèce à être dans ce cas de figure<ref name="EC-1612701">Modèle:Article.</ref>. Cette décision prise par le Ministère s'appuie sur la détérioration de l'habitat du Crocodile de l'Orénoque, le brûlage des terres, la dessiccation des zones humides, l'altération du lit des rivières, la chasse intensive, le prélèvement des œufs et des nouveau-nés dans la nature ainsi que la destruction des nids<ref name="ET-MAM-718784"/>.
En 1998, le gouvernement colombien, avec l'aide de l'Institut Humboldt, de l'université nationale de Colombie et d'autres organisations publiques et privées, réalise le Modèle:Citation (PROCAIMAN)<ref name="SATAR-2010-60"/>. Ce programme, dont la durée initiale est fixée à dix ans au minimum, a pour objectif d'éviter l'extinction du Crocodile de l'Orénoque en Colombie et de favoriser son retour dans son habitat naturel et ainsi permettre la conservation de cette espèce à long terme<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Pour cela, six actions principales sont proposées : la récupération des œufs et des nouveau-nés, la construction d'une infrastructure permettant d'accueillir Modèle:Unité, l'identification des habitats potentiels pour leur réintroduction, la définition du protocole de réintroduction, la réalisation de suivis pour les crocodiles relâchés dans la nature et un échange international sur ce crocodile<ref name="SATAR-2010-60"/>,<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. En décembre 2007, environ Modèle:Unité de l'Orénoque sont élevés en captivité en Colombie, la plupart d'entre eux étant à la station de biologie tropicale Roberto Franco (Modèle:Langue ou EBTRF) à Villavicencio<ref name="SATAR-2010-60"/>. Le développement de projets in situ devient une priorité absolue en Colombie dès 2014, les initiatives précédentes étant jusqu'alors axées sur la conservation ex situ<ref name="MBLBG-2014-125">Modèle:Harvsp.</ref>.
Le Crocodile de l'Orénoque fait partie du Modèle:Langue, un programme lancé en 2014 dont l'objectif est de protéger dix espèces sauvages des Llanos de Colombie<ref name="FNC-20160216">Modèle:Article.</ref>. En mai 2015, ce sont Modèle:Unité de l'Orénoque, dont la taille varie entre 82 et Modèle:Unité qui sont relâchés pour la première fois en Colombie, dans le parc national naturel El Tuparro dans le Vichada, grâce à ce projet parrainé essentiellement par Ecopetrol mais également par la Modèle:Langue, l'unité administrative spéciale pour les parcs nationaux naturels de Colombie et la fondation Palmarito<ref>Modèle:Article.</ref>. Entre ce premier lâcher et février 2016, Modèle:Unité dont certains sont équipés d'émetteurs radio sont réintroduits dans le parc national naturel El Tuparro<ref name="FNC-20160216"/>.
En avril 2023, des scientifiques de l'Université nationale de Colombie réalisent une nouvelle opération de réintroduction dans la rivière Tomo, au nord-est de la Colombie. 14 spécimens, 2 mâles et 12 femelles, tous élevés en captivité, son relâchés dans leur habitat naturel, dans l'espoir qu'ils se reproduisent pour former de nouvelles populations<ref>Modèle:Lien web</ref>.
Mesures de conservation au Venezuela
Le 4 avril 1973, un décret est publié au Venezuela, interdisant la chasse de nombreuses espèces dont le Crocodile de l'Orénoque. En 1979, cette décision est ratifiée par une résolution présidentielle<ref name="MBLBG-2014-125"/>. Diverses stratégies de conservation sont également mises en œuvre, dont un programme d'élevage en captivité qui a commencé au milieu des années 1980<ref name="MBLBG-2014-125"/>. Le décret Modèle:N°2702 de 1989 permet la création du Modèle:Langue. Cette zone protégée sert de projet pilote pour la réintroduction des crocodiles élevés en captivité dans l'environnement naturel de l'Orénoque<ref name="MBLBG-2014-125"/>. En 1993, le Modèle:Langue (GECV) publie un plan d'action pour la période 1994-1999. Le ministère de l'Environnement vénézuélien publie également un plan d'action stratégique en 1994<ref name="MBLBG-2014-125"/>.
Certaines initiatives privées voient le jour telles que la Modèle:Langue, au nord de l'État d'Apure, fondée en 1973 à l'initiative de Javier Castroviejo, docteur en biologie venant de l'université complutense de Madrid<ref name="EP-Primera">Modèle:Article.</ref>. En 1987, quand cette station biologique entreprend un plan de sauvegarde du Crocodile de l'Orénoque, il n'y a plus que deux populations de ces reptiles dans le pays, d'environ Modèle:Unité chacune<ref name="EP-Primera"/>. Ces dernières se situent au niveau des ríos Cojedes et Capanaparo<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Dès 1989, et ce jusqu'en 2008, des crocodiles nés en captivité sont relâchés dans le Modèle:Langue Guaritico durant le mois de mai. Au total, Modèle:Unité auraient ainsi été relâchés durant cette période<ref name="EP-Primera"/>. Néanmoins, en 2009, Modèle:Langue est expropriée<ref name="EP-Primera"/>,<ref name="NYT-20131225"/>, à la suite d'un décret du président vénézuélien Hugo Chávez dicté le 31 mars de la même année dans lequel il ordonne Modèle:Citation<ref name="EP-Primera"/>.
Seijas (2011) constate qu'entre 1990 et 2010, plus de Modèle:Unité de l'Orénoque ont été relâchés dans la nature au Venezuela<ref name="MBLBG-2014-125"/>. Ricardo Babarro G. recense la libération de Modèle:Unité pour la période 1990-2014, avec un maximum historique de 763 en 2009<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Par ailleurs, un grand nombre de spécimens vivent dans des exploitations d'élevage en captivité au Venezuela. Depuis le début des années 1990, beaucoup de nouveau-nés sont relâchés dans des ranchs privés et dans les parcs nationaux vénézuéliens. Alors que six programmes d'élevage en captivité se poursuivent en 2013 au Venezuela, beaucoup sont confrontés à un manque de fonds ou de personnel, ainsi qu'à des conflits entre installations privées et publiques<ref name="NYT-20131225"/>.
Autres mesures de protection
À partir de 1982, l'Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) considère qu'il s'agit d'une « espèce en danger » (EN). Depuis 1996, le Crocodile de l'Orénoque est répertorié dans la catégorie « espèce en danger critique d'extinction » (CR)Modèle:Bioref.
La Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES) en interdit le commerce international<ref name="SC-2000-353"/>, en inscrivant cette espèce dans son annexe I le Modèle:Date-Modèle:Bioref. Le Crocodile de l'Orénoque est également ajouté à l'annexe A du Modèle:Langue le Modèle:Date-Modèle:Bioref. Néanmoins, malgré ces dispositifs légaux, les populations de crocodiles à l'état sauvage n'ont que faiblement augmenté selon Andrés E. Seijas et Carlos Chávez en 2000<ref name="SC-2000-353"/>.
En 2010, Michel Lacoste, fils de René Lacoste qui a fondé la marque au crocodile, est séduit par « Save your logo ». Ce programme, créé en France par le Fonds de Dotation pour la Biodiversité, propose aux grandes marques de s'engager pour l'animal de leur logo. Lacoste s'engage alors pour la protection des crocodiles en finançant Chelonia, une ONG espagnole, à hauteur de Modèle:Unité sur trois ans afin de pouvoir notamment recenser les Crocodiles de l'Orénoque<ref name="rtbf-marketing"/>. Selon les dires de l'homme d'affaires français, il ne s'agit pas d'user Modèle:Citation pour sa marque, mais de faire preuve de Modèle:Citation<ref name="rtbf-marketing"/>.
Culture
Chez les Indiens
José Gumilla, un prêtre du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle qui a écrit sur l'histoire naturelle de l'Orénoque, raconte la peur qu'inspire Crocodylus intermedius. Ainsi, Modèle:Citation et il s'agit de Modèle:Citation<ref name="NYT-20131225">Modèle:Article.</ref>.
Dans certaines chroniques de voyages, des auteurs comme Humboldt et Bonpland (1826, 1908), Codazzi (1841), Gumilla (1791) ou Páez (1868), indiquent que le Crocodile de l'Orénoque fait partie de l'alimentation régulière des indigènes des Llanos et éventuellement de celle des créoles ou de voyageurs. Sa viande, sa graisse et ses œufs sont ainsi utilisés en tant que denrées alimentaires par les Indiens Otomaques et Guamos<ref name="BC2013-68">Modèle:Harvsp.</ref>.
Sur le plan médical, il est observé que la graisse est utilisée en tant que remède pour certaines affections et maladies, aussi bien sur les humains que sur leurs animaux de compagnie<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Ainsi, Codazzi note son utilisation pour soulager les symptômes des rhumatismes tandis que, selon Páez, la graisse permet de soigner les blessures des chevaux<ref name="BC2013-73">Modèle:Harvsp.</ref>. De son côté, De Cisneros (1912) déclare que les crocs du Crocodile de l'Orénoque auraient des vertus contre les empoisonnements. Cela est déjà relevé par Gumilla qui constate que les Indiens Otomaques les vendent à très bon prix en tant que traitement contre les herbes vénéneuses et les morsures de serpents<ref name="BC2013-73"/>. Toujours d'après De Cisneros, le pénis permettrait de soigner le tétanos alors que la graisse aurait des effets purgatifs, les Indiens s'en servant pour le lavage gastrique<ref name="BC2013-73"/>. Les vertus antispasmodiques de la poudre de dents et de pénis sont également mentionnées par le père Antonio Caulín (1779)<ref name="BC2013-73"/>. Par ailleurs, Thorbjarnarson (1987) rapporte que les œufs et le pénis du Crocodile de l'Orénoque serviraient de remède pour l'asthme. La graisse permettrait de soigner le rhume mais aussi les contusions et les problèmes de peau des chevaux<ref name="BC2013-73"/>.
Dans la région des Llanos, les Indiens décorent généralement leur corps avec une huile obtenue à partir d'œufs de tortues (P. expansa), qu'ils teintent ensuite en rouge grâce au rocou qui est le fruit du Bixa orellana. Néanmoins, Humboldt et Bonpland (1908) constatent que, lorsque l'huile de tortue vient à manquer, les Indiens la remplacent par de la graisse de crocodile<ref name="BC2013-74">Modèle:Harvsp.</ref>. Par ailleurs, les crocs des Crocodiles de l'Orénoque sont principalement utilisés par les femmes en tant qu'ornements pour décorer leur corps<ref name="BC2013-74"/>. Au Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, les hommes piaroas se font des colliers et des bracelets avec des dents de félins ou de crocodiles<ref name="BC2013-74"/>. Certaines parties du corps du crocodile sont également utilisées pour la décoration ou comme objets du quotidien chez les habitants des Llanos. Ainsi, Codazzi (1841) constate que la graisse peut servir de combustible pour alimenter les lampes tandis que Páez (1905) indique que des crânes de chevaux et des têtes de crocodiles pouvaient servir de sièges<ref name="BC2013-74"/>.
Le Crocodile de l'Orénoque occupant une place dans la conception du monde d'après les ethnies locales, certains produits de son corps sont utilisés en tant qu'éléments ornementaux et mystico-religieux<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Certaines représentations du crocodile sous forme de manifestations mystico-artistico-culturelles, telles que des figurines en pierre ou en argile, ont également été faites<ref name="BC2013-68"/>.
Représentations diverses
Dans la chanson Mercedes, le chanteur vénézuélien Simón Díaz raconte l'histoire d'une jeune fille se baignant dans une rivière et se faisant attaquer par un Crocodile de l'Orénoque<ref>Modèle:Harvsp.</ref>. Francisco Montoya fait référence à la force et à la férocité de ce crocodile dans la chanson Modèle:Langue<ref name="Esp-Var-18">Modèle:Harvsp.</ref>. Lors du carnaval de Guanare, capitale de l'État de Portuguesa, l'existence du Crocodile de l'Orénoque au niveau du lac de barrage de Tucupido est célébrée allégoriquement par des Modèle:Langue (groupes de danse folklorique) et des chars<ref name="Esp-Var-18"/>.
Le Crocodile de l'Orénoque est représenté sur plusieurs timbres. Le Venezuela édite en 1986 une série de quatre timbres sur la faune et la flore vénézuélienne, avec un Crocodile de l'Orénoque parmi les animaux édités<ref>Modèle:Lien web.</ref>. La Colombie fait de même en 2015 avec une série de quatre timbres sur la biodiversité endémique et menacée de Colombie<ref>Modèle:Lien web.</ref>. La République de Guinée édite en 2002 une série de quatre timbres sur les Crocodiliens dont un représente le Crocodile de l'Orénoque<ref>Modèle:Lien web.</ref>.
Publication originale
Notes et références
Annexes
Bibliographie
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Liens externes
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- Modèle:CITES species+
- Modèle:CITES fr
- Modèle:Fr+en Référence ITIS : Modèle:Trim Crocodylus intermedius Graves, 1819{{#ifeq:|nv| Non valide}}Modèle:Consulté le
- Modèle:NCBI
- Modèle:ReptileDB espèce
- Modèle:UICN
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