Brassicaceae

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L'importante famille des Brassicaceae (brassicacées), anciennement crucifères, regroupe des plantes dicotylédones. En classification classique, elle comprend 3 200 espèces réparties en 350 genres dont 78 en France. Ce sont essentiellement des plantes herbacées surtout présentes dans l'hémisphère nord à l'état sauvage ou cultivé, principalement pour la production d'huile (à usage alimentaire et industriel), pour l'alimentation humaine et animale, ou comme plantes d'ornement.

Les plantes appartenant à la famille des Brassicaceae (choux, navet, colza, moutarde, raifort, cresson...) contiennent des glucosinolates qui, sous l’action d’une enzyme endogène (la myrosinase), sont transformés en isothiocyanates, composés soufrés qui ont une saveur plus ou moins âcre et donnent leur goût particulier à leurs préparations culinaires.

La famille des brassicacées comprend des espèces de la flore sauvage spontanée et des espèces cultivées (dont certaines génétiquement modifiées) qui peuvent coexister et échanger des gènes.

Étymologie

Pline l'Ancien donne le nom générique de brassica à plusieurs plantes ressemblant à des choux<ref>Modèle:Ouvrage</ref>. Le nom scientifique latin Brassica serait dérivé d'un mot celte, bresic, qui désignait le « chou »<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>.

Statut des Capparacées et Cléomacées

En classification phylogénétique APG II (2003), la famille des brassicacées comprend les Capparacées (comme la sous-famille des Capparoïdées). Le Modèle:APWeb [25 août 2006] avait réhabilité les Capparacées, en les séparant des Cléomacées. Les Cléomacées comprennent Modèle:Nobr en 10 genres (dont le genre Cleome, plantes à fleurs décoratives).

Le statut des Capparacées et des Cléomacées est encore discuté.

Principaux genres

Principaux genres ou espèces cultivés

Légumes

Plantes oléagineuses

La sinapine, appelée aussi sinapoylcholine ou 3,5-dimethoxy-4-hydroxycinnamoyl-choline, est l’alcaloïde le plus présent au sein des graines oléagineuses de cette famille des Brassicacées<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>.

Plantes fourragères

Plantes ornementales

Quelques genres sauvages

Fichier:Cakile maritima-400.jpg
Roquette de mer (Cakile).

Utilisations

Fichier:Glucosinolate-skeletal.png
Structure de la molécule de glucosinolate. Le groupe R (Radical aglycone) est variable.

Plus de 120 glucosinolates différents ont été isolés et identifiés dans l’ordre botanique des Brassicales, principalement chez les Brassicacées<ref name="Halkier">Modèle:Article.</ref>. Ces composés sont des substances de réserve en azote et en soufre pour la plante, notamment pour la synthèse d’acides aminés en cas de nutrition carencée<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} E. Schnug, « Bestimmung des Gesamtglucosinolatgehaltes in vegetativen Pflanzenteilen durch quantitative Analyse enzymatisch freisetzbaren Sulfates », Fresenius Z. Anal. Chem., 330, 1988, p. 50-55</ref>. Présents dans la vacuole de la cellule végétale, ils sont catalysés, sous l’action d’une enzyme endogène (la myrosinase présente dans le cytoplasme) lors de la dégradation de la plante. Ils sont alors transformés en glucose, sulfate, thiocyanates et isothiocyanates qui ont une saveur plus ou moins âcre<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} P. Matile, « Die Senfölbombe »: Zur Kom- partimentierung des Myrosinasesystems, Biochem. Physiol. Pflanzen, 175, 1980, p. 722-731.</ref>. Les premières observations sur les propriétés uniques des glucosinolates et des isothiocyanates (connus sous le terme d’huiles de moutarde) sont rapportées au début du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, comme résultats des efforts afin de comprendre l’origine chimique de la saveur piquante des graines de moutarde<ref name="Halkier" />. Les isothio- et thiocyanates sont des molécules toxiques et volatiles qui quittent la cellule par des fissures dans la paroi cellulaire. La production de ces composés bioactifs participe à la défense des plantes contre les herbivores : répulsion de phytophages, action fongicide, bactéricide et insecticide. Ils sont par contre attractifs pour quelques herbivores capables de les assimiler et qui, de ce fait, se sont spécialisés dans la recherche des Crucifères. Cette évolution a entraîné une « course aux armements », les Crucifères concentrant encore plus de glucosinolates à l'origine du goût piquant des pâtes condimentaires (graines de moutarde, racine de wasabi et de raifort contenant comme glucosinolate principal la sinigrine) mais aussi de la mise au point, dès la fin des années 1970, des variétés de colza dépourvues d'acide érucique (toxique) et de glucosinolates (effet goitrogène nocif dans l'alimentation animale)<ref name="Halkier"/>.

Santé

Les isothiocyanates sont connus parmi des agents chimiopréventifs et antimutagènes efficaces<ref>Modèle:Article.</ref>, des agents antioxydants<ref>Modèle:Article.</ref>. Selon une revue générale de 41 méta-analyses de 303 études individuelles impliquant Modèle:Nombre, il existe des preuves que l'apport de légumes de la famille des brassicacées pourrait être associé à des effets bénéfiques pour la santé, en particulier pour le cancer de l'estomac, le cancer du poumon, le cancer de l'endomètre et la mortalité toutes causes confondues<ref>Modèle:Article</ref>.

Médicinales

Les isothiocyanates des différentes plantes de cette famille ont des propriétés stimulantes, digestives, antiseptiques et expectorantes (mucolytiques)<ref>Modèle:Ouvrage</ref>,<ref>Jean Bruneton, Pharmacognosie, phytochimie, plantes médicinales, éd. Tec&Doc, 1999, p.203</ref>.

Alimentaires

Modèle:Voir aussi 80 % de la nourriture d'origine végétale est assurée par seulement 17 familles botaniques dont les principales sont les Poaceae (graminées), les Fabaceae (légumineuses) et les Brassicaceae<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Kathy J. Willis, State of the World's Plants Report. 2017, Royal Botanic Gardens, Kew, p. 8, 2017 Modèle:ISBN.</ref>

La plupart des Brassicaceae, même sauvages sont comestibles (feuille, tige et fleur à consommer en petite quantité car les essences sulfurées sont irritantes, voire rubéfiantes et vésicantes<ref>Modèle:Citation. Cf Modèle:Ouvrage.</ref>), à l'exception des vélars fausse Giroflée ou des giroflées des murailles potentiellement dangereuses (présence d'hétérosides cardiotoxiques), bien qu'elles ne semblent pas avoir provoqué d'accidents sérieux. Leur saveur est trop amère pour qu'on puisse avoir envie de les consommer en quantité<ref>Modèle:Ouvrage</ref>.

Cosméceutique

Plusieurs Brassicacées sont utilisées en Modèle:Lien. Certains produits commerciaux en dermonutrition contiennent parmi leurs ingrédients un extrait de Crucifère (huile de caméline, extrait de cresson)<ref>Modèle:Article.</ref>..

Aspects sanitaires

Les brassicacées sont parasitées ou mangées par de nombreux phytophages (généralistes ou spécialistes), dont pucerons, larves de lépidoptères (piérides notamment) et de diptères qui constituent pour certaines d’importants « ravageurs » agricoles. C'est une des raisons pour lesquelles des OGM ont été produits au sein de cette famille, avec le risque que les gènes de résistances soient transmis à des parents sauvages qui pourraient devenir des « super-mauvaises herbes » résistantes à leurs prédateurs naturels.

L'utilisation de variétés cultivées résistantes aux pathogènes est souvent limitée par leurs autres caractéristiques telles que le rendement ou la qualité, qui ne correspondent pas aux attentes de la production, du commerce ou des consommateurs. L'interdiction progressive de fumigants favorise la recherche de méthodes biologiques visant à réduire le nombre de pathogènes, de ravageurs et de semences de mauvaises herbes dans le sol. La biofumigation est basée sur l’utilisation de plantes riches en glucosinolates, principalement des crucifères<ref>Modèle:Article.</ref>.

Caractéristiques générales

Les feuilles ou les fleurs froissées dégagent une odeur piquante soufrée proche du chou ou des fanes de radis, de navet<ref>Modèle:Ouvrage</ref>.

Appareil végétatif

Ce sont des plantes herbacées, parfois un peu ligneuses à la base, comme chez la giroflée des murailles, à racine pivotante, simple ou ramifiée, quelquefois renflée. Les feuilles sont ordinairement alternes, suivant une phyllotaxie spiralée, ou toutes basilaires (disposées en rosette basale et souvent de forme lyrée-pennatifide)<ref>Se dit d'une feuille pennatifide ou pennatiséquée dont le lobe terminal, arrondi, est beaucoup plus grand que les autres.</ref>. Sans stipules, elles ont un limbe simple entier souvent lobé ou découpé<ref name="Appel">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} O. Appel, I. A. Al-Shehbaz, « Cruciferae », in Kubitzki, K.Bayer, C. eds. The families and genera of vascular plants, 2003, p. 75-174</ref>. L'acaulie est relativement fréquente<ref name="botanique.org">Modèle:Lien web</ref>. Les tiges sont souvent couvertes de trichomes unicellulaires variés et de trichomes glanduleux pluricellulaires, le type de pilosité faisant partie des critères de détermination<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} R. C. Rollins, U. C. Banerjee, « Trichomes » in Studies of the Cruciferae, Vaughan, J. G.MacLeod, A. J.Jones, B. M. G. eds, The biology and chemistry of the Cruciferae, Academic Press, 1976, p.145-166</ref>.

Appareil reproducteur

Fichier:RNN Ristolas - Mont Viso, Noccaea alpestris - img 43270.jpg
Fleurs de tabouret des Alpes.

L'inflorescence la plus fréquente est une grappe généralement simple, se condensant parfois en une fausse ombelle ou corymbe (Iberis), le plus souvent sans bractées (perte évolutive). Souvent odorante et généralement de couleur vive, cette inflorescence attire les insectes. L'existence de nectaires renforce ce caractère d'entomophilie. Exceptionnellement, en l'absence d'insectes, il peut y avoir autofécondation (Modèle:Lien)<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>. L'inflorescence porte des fleurs habituellement bisexuées, actinomorphes, hexacycliques, et tétramères<ref name="Appel"/>. Le calice dialysépale est composé de deux cycles de deux sépales disposés en deux paires décussées (en tout quatre sépales caducs). La corolle forme un verticille de quatre pétales libres, caducs, parfois inégaux ou réduits ou nuls, en forme de croix, d'où leur ancienne dénomination de « Crucifères » (du latin Modèle:Langue, « porter une croix ») par Antoine-Laurent de Jussieu en 1789<ref name="Appel"/>. L'androcée anisostémone, dialystémone, anisodyname et tétradyname est composé de six étamines à déhiscence longitudinale (deux cycles de quatre grandes étamine internes extrorses et deux petites étamines externes introrses). Il est accompagné de quatre glandes nectarifères intrastaminales (nectaires discrets ou en anneau), en nombre, forme et position variables. Le dernier cycle correspond à un gynécée<ref>Pistil surélevé par un gynophore dans les groupes basaux.</ref> formé de deux carpelles soudés à ovaire supère uniloculaire (mais ordinairement biloculaire car subdivisé par une « fausse-cloison », le replum), de styles soudés et stigmates bilobés et persistants. Il contient des ovules campylotropes, bitégumentés à placentation pariétale. La pollinisation est réalisée par entomogamie. L'autopollinisation se produit souvent lorsque les conditions atmosphériques sont mauvaises et dans ce cas, les fleurs, qui ne s'ouvrent pas, se penchent vers le sol : la corolle se ferme à la fin de la floraison et les pétales poussent les anthères contre le stigmate<ref>Modèle:Ouvrage</ref>. Le fruit sec à déhiscence septifrage en deux valves, est une silique (capsule allongée et aplatie, à deux loges séparées par la fausse-cloison), ou une silicule (si la longueur n'est pas 3 fois plus grande que la largeur) souvent aplatie. La silique reste parfois indéhiscente, formant un akène si le fruit est monosperme (genre Isatis) ou une silique lomentacée si le fruit se divise en articles akénoïdes transversaux (Raphanus L.). Suivant les genres, l'aplatissement de la silicule peut se produire parallèlement à la cloison (valves larges et plates, cloison large ; silicules qualifiées de « latiseptées »), ou perpendiculairement à la cloison (valves carénées, cloison étroite ; silicules qualifiées de « angustiseptées »)<ref>Modèle:Ouvrage</ref>. Le fruit contient des graines sur un ou deux rangs, à albumen absent ou très réduit<ref name="Appel"/>.

Les siliques des Brassicacées sont surmontées d'un « bec » plus ou moins développé et parfois aplati, correspondant à la transformation du style et de la partie supérieure stérile de l'ovaire, au cours de la maturation du fruit. Son aspect est un caractère utile à la diagnose des différents genres et espèces mais cette détermination est souvent délicate, car siliques et silicules peuvent s'observer dans un même genre ou dans des genres voisins par d'autres caractéristiques<ref name="botanique.org"/>.

Sous-familles

APG distingue trois sous-familles qui, dans d'autres classifications, peuvent former trois familles distinctes.

Brassicoïdées

Fichier:Brassica flowerdiagram.png
Diagramme floral de Brassica
  • Généralement, ce sont des plantes herbacées, en forme de rosette
  • Feuilles généralement alternes et dépourvues de stipules.
  • Fleurs caractéristiques à quatre pétales disposés en croix. La composition de la fleur est constante, à quelques exceptions près : 4 sépales, 4 pétales, 6 étamines dont 2 plus courtes et un pistil diloculaire. L’androcée particulier est dérivé par une forte compression médiane de la fleur qui a occasionné la perte et le déplacement d’un nombre d’étamines médianes<ref>Modèle:Article.</ref>.
  • Inflorescence en grappes (racème)
  • Fruits caractéristiques : silique ou silicule, généralement déhiscent, avec toutefois de grandes variations de formes.

Capparoïdées

Modèle:Article détaillé

Cléomoïdées

Modèle:Article détaillé

Notes et références

Modèle:Références

Voir aussi

Modèle:Autres projets

Bibliographie

Articles connexes

Liens externes

Voir aussi:

  • Koch MA, Kiefer M, German DA, Al-Shehbaz IA, Franzke A, Mummenhoff K, Schmickl R. 2012. BrassiBase: Tools and biological resources to study characters and traits in the Brassicaceae – version 1.1 TAXON 61(5): 1001-1009.
  • Capparaceae, Cleomaceae.

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