Étoile de mer

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Les étoiles de mer (Asteroidea) ou Astéries forment une classe d'échinodermes, des animaux marins caractérisés par une silhouette rayonnante et un squelette calcaire formé de pièces articulées. On en dénombre au moins Modèle:Nombre<ref>Modèle:Ouvrage.</ref> réparties dans plus de trente familles vivant dans tous les océans. À l'âge adulte, elles arborent une forme d'étoile caractéristique, constituée d'un disque central autour duquel rayonnent cinq bras ou plus. Les étoiles de mer ont une espérance de vie d'environ quatre à cinq années, parfois plus, et sont en général carnivores, se nourrissant d'animaux lents. Animaux exclusivement marins et souvent esthétiques, elles constituent un symbole maritime important. L'espèce la plus répandue en Europe et la plus étudiée est l'étoile de mer commune.

Description

Fichier:Sea-Star-Ship-Harbor-Acadia-NP.jpg
Étoile de mer commune (Asterias rubens).

Les étoiles de mer sont des animaux souvent très colorés, et caractérisés comme tous les échinodermes par une symétrie pentaradiale (symétrie d'ordre 5) généralement bien visible à l'âge adulte<ref name="Mah why five">Modèle:Lien web.</ref>. Elles sont donc reconnaissables à leur forme d'étoile dessinée par leurs cinq bras (parfois plus) plus ou moins longs et pointus, qui rayonnent autour d'un « disque central » contenant la plupart des organes (systèmes digestif, nerveux...)<ref name="USMA"/>. La taille du disque par rapport aux bras est variable : si le disque est presque inexistant chez les Linckia, il englobe les bras chez certaines espèces, qui arborent ainsi des formes pentagonales voire rondes, comme les Culcita en forme de coussin, ou les Podosphaeraster parfaitement sphériques<ref name="Jonathan Wojcik">Modèle:Lien web.</ref>. On distingue les étoiles de mer de leurs cousines les ophiures au moyen de différentes caractéristiques, comme le fait que les bras des étoiles se touchent à leur base, alors que ceux des ophiures sont clairement espacés<ref name="MahDiffOphiures">Modèle:Lien web.</ref>.

Au milieu de la face inférieure du disque central se trouve la bouche, où se rejoignent généralement des « sillons ambulacraires » qui partent des bras<ref name="Conand"/>. Chacun de ces sillons radiaux porte entre 2 et 4 rangées de podia (ou pieds ambulacraires), qui sont les organes de la locomotion : ceux-ci sont généralement terminés par une ventouse (qui est en fait un disque adhésif)<ref name="Conand"/>. Ces sillons ambulacraires sont protégés de part et d'autre par une rangée de plaques armées de piquants ou de granules élargis, qui forment la bordure adambulacraire. Au-delà s'étend la région actinolatérale (« palmure » entre les bras, plus ou moins prononcée suivant les espèces), dont le bord est appelé la ceinture marginale<ref name="Guille">Modèle:Ouvrage.</ref>.

Ce sont des animaux benthiques : cela signifie qu'elles vivent posées sur le fond de la mer, où elles progressent lentement sur leur podia, et sont incapables de nager<ref name="USMA">Modèle:Lien web.</ref>.

Les étoiles de mer peuvent mesurer de quelques millimètres dans certains genres (comme les Aquilonastra et Allostichaster) à plus d’un mètre chez Pycnopodia helianthoides. La plus grande des étoiles de mer connues pourrait être Midgardia xandaras, qui peut dépasser cent quarante centimètres de diamètre, grâce à ses bras très longs et très fins. En termes de poids, certaines espèces du genre Thromidia (comme Modèle:Lien) pourraient atteindre les Modèle:Unité<ref name="MahBiggestStars">Modèle:Lien web.</ref>.

Anatomie

Fichier:Britannica Echinoderma 16 tagged.png
Schéma d'un bras de Paxillosida en coupe.
1=Face supérieure, couverte de paxilles (seulement présentes dans l'ordre des Paxillosida), 2=plaques supéromarginales, 3=plaques inféromarginales, 4=plaques ambulacraires (entre lesquelles sortent les podia), 5=plaques adambulacraires et leurs éventuelles épines.

Squelette

Les échinodermes figurent parmi les premiers invertébrés à posséder un endosquelette. Celui des étoiles de mer est formé d'osselets cutanés en forme de plaques sécrétés par le derme sur toute la surface de l'individu, mais non soudés, ce qui permet au corps de rester souple (contrairement aux oursins)<ref name="USMA"/>. Chaque osselet est composé de carbonate de calcium (Modèle:Formule chimique) et de carbonate de magnésium (Modèle:Formule chimique) et joint avec un autre par une forme spéciale de collagène, appelée catch collagen en anglais (traduction littérale : collagène de capture), qui possède la spécificité de pouvoir se durcir instantanément sur impulsion nerveuse, et conserver une grande rigidité tant que nécessaire sans consommer d'énergie. Les papules respiratoires traversent certaines plaques par des pores respiratoires (on parlera alors de plaques porifères).

Sur un bras vu en coupe, en partant de la partie inférieure et en remontant au sommet (face aborale) par un côté ou par l'autre, on trouve dans l'ordre des plaques squelettiques ambulacraires (entre lesquelles passent les podia), adambulacraires, actinolatérales, inféromarginales, la marge, les plaques supéromarginales, abactinales et enfin carinales (au sommet)<ref name="Guille"/>.

Certaines de ces plaques sont absentes ou très modifiées chez certains groupes : elles peuvent porter des piquants, des tubercules, des granules ou encore des corps cristallins<ref name="Mah Ferdina"/>, et être couvertes d'un épiderme plus ou moins épais. Par exemple, les Modèle:Citation (ordre des Paxillosida) portent en général des piquants latéraux formant des peignes, qui leur servent à s'enfouir dans le sable et à s'y déplacer, et la face aborale est couverte de plaques modifiées en forme de champignon appelées Modèle:Citation, qui permettent le passage de l'eau (pour la respiration) mais pas du sable (ces étoiles vivent généralement enfouies dans le sédiment). Par convergence évolutive, celles du genre Archaster, non apparentées mais ayant développé un mode de vie identique, ont une morphologie similaire.


Épiderme

Fichier:COTS aboral surface.jpg
Épiderme d'une étoile épineuse Acanthaster planci. On voit des piquants, des papules respiratoires (rouges) et des pédicellaires (petites pinces claires).

Le squelette des étoiles de mer est plus ou moins densément couvert par un épiderme tendre, courant sur les plaques calcaires et perforé d'orifices respiratoires (et, dans une moindre mesure, génitaux, entre les bras).

La surface aborale (dorsale) et latérale extérieure est souvent caractérisée par la présence d'épines et de pédicellaires prenant racine du péritoine au tégument. Elle est aussi recouverte de papules (branchies cutanés), servant à la respiration (apport de Modèle:Formule chimique), sortant des orifices respiratoires disposés en zones plus ou moins délimitées<ref name="Conand"/>. Toujours sur la surface aborale de l'épiderme, on retrouve au-dessus du disque central une (ou plusieurs) plaque madreporique, petite plaque perforée composée de Modèle:Formule chimique, servant à l'entrée d'eau de mer pour le système hydraulique de locomotion<ref name="Conand"/>. Quand la plaque est unique, elle est située entre deux départs de deux bras (appelés bivium), les trois autres bras constituant le trivium. En plein centre de son disque central se retrouve l'anus, généralement minuscule.

Sur la surface ventrale (orale), on retrouve au milieu de chaque bras un sillon ambulacraire entouré de pieds ambulacraires (podia), servant à la locomotion<ref name="USMA"/>. Ces derniers peuvent être souvent protégés par les épines. À chaque bout de bras, on retrouve plusieurs tentacules sensoriels, ainsi qu'une ocelle (organe de vision), servant à l'orientation et à la perception du milieu environnant<ref name="MahNG"/>,<ref name="USMA"/>.

Modèle:Article détaillé La plupart des étoiles de mer possèdent à la surface de leur épiderme de petits organes en forme de pince appelés pédicellaires, aux fonctions encore mystérieuses<ref name="The Panoply of Pedicellariae">Modèle:Lien web.</ref>. Ils peuvent être en forme de pince, de grain de café, de salière, de « piège à loup » ou pédonculés<ref name="Guille"/>. Certains groupes comme les Spinulosida en sont dépourvus, d'autres comme les Forcipulatida en sont souvent densément couvertes (formant souvent des touffes entourant des piquants). Alors qu'ils sont pédonculés et formés de trois pièces chez les Forcipulatida et les Brisingida (où l'on a pu mettre en évidence une fonction alimentaire, les pédicellaires permettant d'attraper des proies nageantes<ref name="Moving preys"/>), ils sont aplatis et formés de deux mâchoires enfoncées dans l'épiderme chez les Goniasteridae (forme Modèle:Citation), sans qu'aucune fonction évidente n'ait pu être découverte, alors que certaines espèces comme Akelbaster caledoniae en portent un grand nombre, et de taille conséquente.

Anatomie interne

Fichier:Asterias rubens, dissection.svg
Anatomie d'Asterias rubens.
1= Estomac pylorique, 2= Anus, 3= Glande rectale, 4= Canal hydrophore, 5= Madréporite, 6= Canal pylorique, 7= Cæcum pylorique, 8= Estomac cardiaque, 9= Gonade, 10= Osselets ambulacraires, 11= Ampoules.

L'intérieur de l'individu est constitué au bas de chaque bras par un canal radiaire (prenant forme du canal circulaire) s'étendant sur tout son long et bordé par des canaux latéraux relié in fine par des ampoules ambulacraires. Le canal radiaire est recouvert par des osselets, mais les ampoules ambulacraires sont à découvert dans la cavité cœlomique. Il faut noter que chaque ampoule est la racine des pieds ambulacraires présents à l'extérieur. D'une certaine manière, elles sont leur système hydraulique personnel.

Deux enveloppes de gonades sont présentes, en plus ou moins grande quantité selon la saison, de chaque côté d'un bras<ref name="USMA"/>.

Au plus haut du bras on retrouve deux cæca pyloriques, au-dessus des gonades, reliés tous deux en leur centre à l'estomac pylorique pentagonal par leur conduit pylorique. De cet estomac, sort le contenu organique dans le court intestin, vers l'anus. L'intestin est relié en son centre par deux canaux reliés eux-mêmes à un ceca rectal, dont la fonction est toujours incertaine. Sous l'estomac pylorique se retrouve aussitôt rattaché, l'estomac cardiaque. Celui-ci est rattaché par des ligaments gastriques aux sillons ambulacraires afin de prévenir un trop grand mouvement dans le cœlome. Certaines espèces comme Acanthaster planci se nourrissent par digestion externe, en dévaginant leur estomac sur leur proie<ref name=Moran>Modèle:Article.</ref>.

Certaines espèces ont la possibilité de se régénérer, c'est-à-dire la capacité de faire repousser un ou plusieurs de leurs bras si elles en sont détachées. Un bras perdu peut être régénéré en moins d'un mois<ref>Modèle:Lien web.</ref>. Les espèces de certains genres comme Linckia, nommé d'après le naturaliste J.H. Linck, sont même capables, à partir d'un bras, de se reconstituer en entier. Elles utilisent cette capacité comme moyen de multiplication asexuée.

Locomotion

Chez la quasi-totalité des espèces, la locomotion s'effectue exclusivement par le moyen des podia qui recouvrent plus ou moins densément la face orale<ref name="USMA"/>. Ce sont des excroissances charnues partiellement rétractiles, très mobiles et terminées par des cellules produisant des substances adhésives, grâce auxquelles elles peuvent adhérer et se déplacer sur des surfaces verticales, même en cas de courant<ref name="Mah podia">Modèle:Lien web.</ref>,<ref>Modèle:Article</ref>. Les étoiles de mer se déplacent donc en rampant sur ce tapis articulé et sans besoin de bouger les bras, à la différence de leurs cousines les ophiures.

La vitesse moyenne d'une étoile est de Modèle:Unité à la minute<ref name="USMA"/> ; cependant en cas de stress, certaines espèces peuvent se projeter vers l'avant par à-coups plus rapides<ref name="Bouncing">Modèle:Lien web. </ref>, et les espèces prédatrices sont parfois plus rapides. Si elles se trouvent sur le dos, elles se redresseront plus ou moins vite selon l'espèce, les plus souples comme Acanthaster planci pouvant se mettre en boule pour se laisser rouler jusqu'à retrouver leur équilibre, échappant ainsi plus facilement à un prédateur éventuel.

Les espèces fouisseuses vivant enterrées dans le sable (comme celles de l'ordre des Paxillosida ou de la famille des Archasteridae) ont des podia plus longs mais dépourvus de disque terminal collant. Elles se servent également de leurs peignes latéraux (plaques modifiées en épines articulées) pour s'enfoncer et se déplacer dans le sable.


Sens

Fichier:Détail bras d'étoile de mer.jpg
Détail du bras d'une étoile polaire (Leptasterias polaris). On y voit des podia, des épines dans la zone rougeâtre et, au bout en plus foncé, l'ocelle.

Les étoiles de mer sont sensibles au contact sur l'ensemble de leur épiderme (qui provoque éventuellement des réactions de défense), à certains composés chimiques présents dans l'eau, ainsi qu'à la lumière. Chaque bras comporte à son extrémité un ocelle qui permet une vision rudimentaire, peut-être utilisé pour se repérer géographiquement ou pour identifier des zones riches en nourriture<ref name="MahNG">Modèle:Lien web.</ref>. Les espèces prédatrices semblent avoir une meilleure vue que les détritivores<ref name="Sigl"/>. De plus, l'ensemble du corps semble parcouru de nerfs permettant de capter les variations de luminosité<ref name="Sigl">Modèle:Article.</ref>, peut-être en partie grâce à un réseau de petits corps cristallins incrustés dans le squelette<ref name="Mah Ferdina">Modèle:Lien web.</ref> (cette hypothèse a cependant été scientifiquement invalidée chez le groupe-frère des ophiures<ref name="How brittlestars ‘see’ without eyes">Modèle:Lien web.</ref>).

Certaines espèces vivant en profondeur ont certains organes bioluminescents (Novodinia americana peut être lumineuse sur l'entière surface de son corps) et elles ont des yeux bien développés, qu'elles peuvent utiliser pour chasser ou pour repérer des partenaires sexuels. Une étude publiée en 2018 a porté sur Modèle:Nombre vivant à différentes profondeurs, collectées au large des côtes du Groenland : toutes sauf une avaient des yeux fonctionnels (ocelles). Trois de ces espèces vivent à plus de Modèle:Unité de fond là où il n'y a quasiment plus de lumière provenant de la surface, mais avaient conservé ces organes en parfait état de marche ; chaque œil contient assez d'ommatidia (unités individuelles d'un œil composé) pour offrir à l'animal une image de quelques centaines de pixels<ref>Matt Warren (2018) These deep-ocean starfish can see—and glow—in the dark publié le 6 février 2018 | Doi:10.1126/science.aat2319</ref>. D'autres espèces ont une sensibilité à la lumière améliorée grâce à des ommatidia plus grande, mais avec une résolution spatiale de l'image probablement moindre<ref>Marie Helene Birk, Martin E. Blicher, Anders Garm (2018) Deep-sea starfish from the Arctic have well-developed eyes in the dark; publié le 07 février | DOI: 10.1098/rspb.2017.2743 | résumé</ref>.

Répartition géographique

Fichier:Asterias rubens.jpg
Une étoile de mer commune.

On retrouve des étoiles de mer à toutes les profondeurs dans tous les océans<ref>Modèle:Lien web.</ref>. Plusieurs espèces sont spécialisées dans les écosystèmes subglaciaires, comme la grande Labidiaster annulatus, d'autres habitent les abysses comme les Brisingida (on compte Modèle:Nombre totalement inféodées aux grandes profondeurs<ref name="MahStarDiversity"/>), d'autres enfin supportent d'être émergée pendant les marées basses. Celles couramment aperçues sont des espèces intertidales qu'on retrouve particulièrement le long des côtes. D'autres habitent sur les plages recevant de grandes vagues. Enfin, d'autres espèces vivent dans une grande variété d'habitats benthiques, souvent à de grandes profondeurs dans l'océan. Asterias est par exemple un genre souvent retrouvé sur la côte est des États-Unis. Pisaster, de même que Dermasterias, se retrouve sur la rive opposée, la côte ouest.

En France métropolitaine, l'espèce la plus commune est l'étoile de mer commune (Asterias rubens) sur les côtes Atlantiques, et l'étoile de mer rouge (Echinaster sepositus) sur les côtes méditerranéennes.

De manière générale, la majorité des espèces d'étoiles de mer habitent dans des eaux tempérées ou froides (y compris sous la banquise et dans les grands fonds)<ref name="MahStarDiversity"/>. Plusieurs familles sont inféodées aux abysses comme les Freyellidae et les Brisingidae, que l'on trouve jusqu'à Modèle:Unité de profondeur (Modèle:Unité pour Freyella kurilokamchatica), mais le record de profondeur semble être détenu par les Porcellanasteridae, comme Eremicaster vicinus (trouvée à Modèle:Unité) ou une Hymenaster filmée à Modèle:Unité<ref name="MahDeepest">Modèle:Lien web.</ref>.

Écologie et comportement

Mode de vie

Les étoiles de mer sont toutes des animaux benthiques, qui vivent posées sur le fond où elles se déplacent lentement à l'aide de leurs podia. La plupart des espèces sont nocturnes, et passent la journée dissimulées dans des anfractuosités de la roche ou enfouies dans le sable<ref name="Guille"/>.

Alimentation

Fichier:Starfishmussel.jpg
Une Pisaster ochraceus (étoile commune des côtes pacifique des États-Unis) consommant une moule en Californie.
Fichier:Crown of thorms starfish.jpg
L'étoile épineuse Acanthaster planci (ici au Timor) se nourrit de corail.

Les étoiles de mer sont principalement des omnivores opportunistes à tendance carnivore ou détritivore suivant les espèces et la disponibilité en nourriture, mais certaines espèces sont spécialisées dans la prédation ou la filtration du plancton. Leur régime alimentaire est principalement constitué de proies immobiles ou se déplaçant lentement. Il peut selon les espèces se constituer de mollusques, crabes, vers, crustacés, vers polychètes, échinodermes, d'autres invertébrés, et même parfois de petits poissons. Certaines étoiles comme les Solaster sont même spécialisées dans la consommation d'autres échinodermes, et notamment d'autres espèces d'étoiles de mer<ref name="SolasterPredator">Modèle:Lien web.</ref>.

Les astéries se nourrissent grâce à leur orifice buccal, situé sur la face inférieure (appelée « orale »). Les pièces buccales sont très variées suivant les espèces, et constituent un des éléments utilisés pour leur classification<ref name="Mah Mouth">Modèle:Lien web.</ref>.

La digestion est faite dans deux estomacs séparés, l'estomac cardiaque et l'estomac pylorique. L'estomac cardiaque est comme un sac situé au centre. Il peut parfois être sorti du corps.

L'alimentation des étoiles de mer se divise en deux groupes suivant l'anatomie gastrique des espèces : certaines avalent leur nourriture constituée de petites particules par leur bouche pour la digérer classiquement, mais d'autres ont la capacité de dévaginer leur estomac directement sur leur proie pour opérer une digestion externe, ce qui leur permet de consommer des proies (immobiles) plus grosses qu'elles, et même du corail, chez Acanthaster planci par exemple<ref name="Guille"/>. De nombreuses étoiles de mer abyssales se nourrissent également de corail<ref name="Mah Deep-Sea Coral Starfish predators">Modèle:Lien web.</ref>.

Quelques espèces utilisent la grande endurance de leur système aquifère (hydraulique) pour ouvrir la coquille des mollusques et introduire leur estomac à l'intérieur (digestion externe). Cela leur permet de chasser des proies beaucoup plus grandes qu'elles et même de petits poissons. Pour s'alimenter d'un bivalve, par exemple, une étoile carnassière de la famille des Asteriidae s'empare de celui-ci avec ses pieds ambulacraires et le force à s'ouvrir. La force déployée par le système aquifère (hydraulique) pour ouvrir un bivalve peut atteindre Modèle:Unité, ce qui peut représenter l'effort nécessaire à un humain pour lever d'une main une masse de Modèle:Unité. Le combat se termine lorsque le bivalve, à bout de force, relâche son muscle adducteur. Une fois les deux valves assez ouvertes, l'étoile de mer dévagine son estomac à l'intérieur à l'aide de la contraction de sa paroi corporelle et prédigère l'animal avec des enzymes gastriques provenant du cæcum pylorique. Une fois la proie digérée, l'estomac est réinvaginé par la relaxation de la paroi corporelle et la contraction des muscles. La digestion est ensuite finalisée dans les estomacs internes. Si le spécimen de bivalve est petit, il peut être ingéré au complet et digéré de manière interne, pour ensuite éjecter la coquille.

Seules quelques espèces d'étoiles de mer se sont spécialisées dans la prédation d'animaux rapides, principalement grâce à leurs podia collants et à leurs pédicellaires dentés. C'est par exemple le cas de Stylasterias forreri, qui capture de petits poissons au moyen des gros pédicellaires en mâchoires qui recouvrent ses bras, de Rathbunaster californicus qui fait de même avec de petits crustacés, de Labidiaster annulatus avec le krill antarctique, et de toutes les espèces de l'ordre des Brisingida, qui capturent le plancton de la même manière, leurs bras longs et nombreux formant un filet dans le courant à la manière d'une toile d'araignée<ref name="Moving preys"/>. Certaines étoiles peuvent avoir des modes de chasse plus originaux, comme l'étonnante Stegnaster inflatus qui se tient sur la pointe des bras pour imiter un refuge et attirer ainsi une proie, avant de se refermer sur elle<ref name="Moving preys">Modèle:Lien web.</ref>.

Enfin, certaines espèces ont des modes d'alimentation plus originaux, comme les Dytaster, étoiles abyssales qui ingèrent du sédiment en grande quantité pour en digérer la fraction organique, un peu à la manière des holothuries.


Reproduction

Modèle:Article détaillé

Fichier:Spawning starfish.JPG
Acanthaster planci en train d'éjecter ses gamètes.

La plupart des étoiles de mer ont des sexes séparés (diécie). Une paire de gonades réside dans chaque bras, d'où elles sont reliées à l'extérieur par des pores génitaux, via le conduit reproducteur. Au début de l'été, à la suite d'un signal chimique émis dans l'eau chaque sexe expulse dans l'eau des œufs ou du sperme : la fertilisation est donc externe, et les œufs sont fécondés dans l'eau, où ils vont ensuite dériver parmi le plancton. La larve demeure planctonique pendant quelques semaines ou mois, et subit plusieurs métamorphoses appelées scaphularia, bipinnaria et brachiolaria. C'est cette dernière forme qui va ensuite décanter vers le fond, pour entamer sa métamorphose en étoile juvénile, désormais benthique<ref name="McEdward & Miner">Modèle:Article</ref>. Cependant, chez certaines espèces (notamment d'eaux froides), les œufs sont benthiques et donnent directement naissance à des juvéniles formés, que la mère peut « couver » le temps de leur croissance<ref name="Mah Asterinidae"/>.

Les étoiles de mer se reproduisent généralement de façon sexuée, mais certaines peuvent aussi le faire de façon asexuée : chez certains genres comme les Linckia par exemple, le disque central est très restreint et les organes vitaux sont équitablement répartis dans les bras. Ces étoiles sont donc capables de se séparer d'un bras sans danger, celui-ci devenant indépendant, capable de se déplacer et de se nourrir jusqu'à la régénérescence du disque et des quatre autres bras<ref name="susan-scott">Modèle:Lien web.</ref>. Ceux-ci étant plus courts, l'étoile prendra une forme caractéristique appelée « comète de mer ». L'étoile de mer du Pacifique (Echinaster luzonicus) en a aussi la capacité, de même qu'elle peut elle-même détacher un de ses bras pour se reproduire. D'autres étoiles sont aussi capables de se séparer en deux moitiés pour se reproduire par clonage<ref name="Mah Asterinidae">Modèle:Lien web.</ref> : chez quelques espèces comme Aquilonastra conandae, un tel mode de reproduction semble même privilégié<ref name="Aquilonastra reproduction">Modèle:Chapitre.</ref>. Au stade juvénile, les étoiles de mer semblent facilement cannibales, surtout quand elles sont en grande densité et avec des ressources limitées<ref name="Saplakoglu">Modèle:Lien web. </ref>.

Quand cette capacité à se régénérer était sous-estimée et que certaines étoiles de mer étaient considérées comme des espèces nuisibles (comme l'Acanthaster planci), il était courant de les couper en deux et de les rejeter à la mer afin d'en contrôler la population, ce qui avait tout l'effet contraire<ref name="AcanthRegen">Modèle:Article.</ref>.

Prédateurs

Fichier:Hymenocera picta en train de retourner Fromia milleporella.JPG
La crevette Arlequin (Hymenocera picta) est un prédateur très spécialisé des astéridées<ref name="Mah Hymenocera picta"/> (ici s’apprêtant à dévorer une Fromia milleporella).

Les étoiles de mer ont de nombreux prédateurs, même si certaines (comme l’Acanthaster planci aux piquants venimeux) sont suffisamment bien défendues pour ne plus craindre beaucoup de menaces à l'âge adulte. Les principaux prédateurs des étoiles de mer sont de gros poissons (aux mâchoires suffisamment puissantes pour broyer le squelette de calcite), des crabes, les loutres de mer, de gros mollusques carnivores (comme les « tritons » du genre Charonia<ref name="MahTriton">Modèle:Lien web.</ref>, friands de grosses étoiles tropicales), certains crustacés (comme la crevette-arlequin mangeuse d'étoiles Hymenocera picta<ref name="Mah Hymenocera picta">Modèle:Lien web.</ref>) et même d'autres espèces d'étoiles de mer (le cannibalisme étant relativement répandu chez les étoiles carnivores<ref name="SolasterPredator"/>). Dans les zones intertidales, elles font le délice de certains oiseaux marins opportunistes comme les goélands.

Les principaux moyens de défense des étoiles de mer résident dans leur méfiance (beaucoup d'espèces sont nocturnes, d'autres sont très cryptiques) et dans leur squelette dur et souvent épineux qui les rend immangeable pour beaucoup d'animaux. Seules les Acanthaster sont équipées de piquants venimeux, mais plusieurs autres espèces peuvent sécréter des substances répulsives. En cas d'attaque, les étoiles peuvent abandonner un bras à un prédateur sans danger pour leur survie (il se régénérera rapidement)<ref name="Conand">Modèle:Ouvrage.</ref>.


Symbioses, parasites et commensalismes

Fichier:Periclimenes soror on Culcita schmideliana.JPG
Crevette nettoyeuse Periclimenes soror sur une étoile-coussin (Culcita schmideliana).

Certaines grosses étoiles de mer ont peu de prédateurs à l'âge adulte, et de nombreuses espèces de petits invertébrés vivent donc à proximité de celles-ci pour se protéger grâce à cet abri providentiel et mobile ; éventuellement, ceux-ci peuvent se nourrir des restes de leur repas (commensalisme) ou des parasites de l'étoile (parasitisme). Sous les tropiques, le compagnon le plus caractéristiques des étoiles de mer est ainsi la crevette-nettoyeuse des étoiles de mer, Periclimenes soror, aussi appelée « petite sœur des étoiles ». Il s'agit d'une minuscule crevette mimétique des couleurs de son hôte (parfois totalement transparente), qui vit sur la peau des grosses étoiles (principalement celles de l'ordre des Valvatida), et se nourrit de débris de nourriture ou des micro-organismes qui essaieraient de s'accrocher à l'étoile<ref name="Let's study commensals">Modèle:Lien web.</ref>. D'autres crevettes du genre Periclimenes peuvent aussi se retrouver sur des étoiles de mer, comme Periclimenes imperator. D'autres petits animaux peuvent vivre en commensalisme avec des étoiles de mer, comme de minuscules ophiures (par exemple Ophiactis savignyi), de petits poissons, des cténophores benthiques (du genre Coeloplana<ref name="Benthic comb jelly">Modèle:Lien web.</ref>), des vers polychètes<ref name="Let's study commensals"/> comme Asterophilia carlae ou Acholoe squamosa<ref name="Tocino">Modèle:Lien web.</ref>, des crabes<ref name="Commensal crabs">Modèle:Lien web.</ref>...

Les étoiles de mer peuvent aussi être la cible de parasites, comme les petits copépodes du genre Stellicola ou les gastéropodes de la famille des Eulimidae<ref name="Mah Parasitic Snail">Modèle:Lien web.</ref>. Le protozoaire cilié Orchitophrya stellarum parasite les organes reproducteurs mâles des étoiles de mer (principalement celles de la famille des asteriidae), où il se nourrit de leur sperme<ref name="Eat sperm">Modèle:Lien web.</ref>. Le ver polychète Pherecardia striata s'immisce pour sa part dans les blessures des grosses étoiles tropicales pour les dévorer de l'intérieur<ref name="Pherecardia striata">Modèle:Lien web.</ref>.

Maladies

Modèle:Article détaillé En plus des divers parasites qui peuvent les infecter, certaines maladies épidémiques sont susceptibles de décimer les populations d'étoiles de mer épisodiquement.

La plus impressionnante est le syndrome du dépérissement de l'étoile de mer (« Modèle:Lang »), épidémie encore en grande partie mystérieuse<ref name="SWS"/>, observée de manière récurrente (1972, 1978, 1983, 1997...) et plus récemment en septembre 2013 dans le Pacifique nord-est (de la Californie à l'Alaska)<ref name="Mah SWS">Modèle:Lien web.</ref>. Cette épidémie, qui entraîne une mort rapide après des troubles aigus du comportement (dont la cassure spontanée des bras<ref name="Mah SWS2">Modèle:Lien web.</ref>), touche au moins une dizaine d'espèces dont Pisaster ochraceus, Pycnopodia helianthoides et Solaster dawsoni, mais semble en épargner d'autres comme Asterina miniata et Dermasterias imbricata<ref name="Plague">Modèle:Lien web.</ref>. Les symptômes sont une atteinte cutanée, avec un blanchissement des tissus évoluant vers la déchirure, et un affaissement du corps évoluant vers la déliquescence généralisée<ref name="SWS">Modèle:Lien web.</ref>. Un agent pathogène a enfin été identifié en 2014 : il s'agirait d'un densovirus<ref name="Densovirus">Modèle:Lien web.</ref>, mais celui-ci ne serait en réalité qu'un facteur aggravant. En 2018, le mystère est encore complet, alors que l'épidémie n'est toujours pas résorbée<ref name="Ibarra">Modèle:Lien web.</ref>.

Sans aucun lien avec cette épidémie, certains événements climatiques (notamment de fortes tempêtes abaissant la salinité de l'eau) peuvent provoquer des mortalités massives chez les espèces littorales, débouchant sur des « marées d'étoiles de mer » sur les plages. Ce genre d'événement est souvent exploité par la presse à sensation, mais demeure un phénomène généralement naturel et sans impact écologique à long terme<ref name="dead starfish washed up on beaches">Modèle:Lien web.</ref>.

En 2018, une nouvelle épidémie aux causes encore inconnue (mais suivant une période de forte chaleur) frappe les étoiles d'Antarctique, en particulier l'espèce clef de voûte Odontaster validus<ref name="Núñez-Pons 2018">Modèle:Article.</ref>.

Systématique

Histoire scientifique

Fichier:Starfish diversity.jpg
Différentes espèces d'étoiles de mer dans un musée.

L'étonnante apparence des étoiles de mer a soulevé bien des interrogations avant l'avènement de la méthode scientifique moderne, et elles ont souvent été rapprochées des coquillages ou des insectes avant d'être incorporées aux échinodermes.

L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les étoiles de mer remonte à Aristote, qui les aborde brièvement dans son Histoire des Animaux (vers -343) : Modèle:Citation<ref name="Aristote">Modèle:Ouvrage.</ref>. Cette observation est probablement due à la capacité de digestion externe de certaines étoiles, dont les sucs digestifs « brûlent » leurs proies. Cette description fut par la suite reprise par de nombreux traités d'histoire naturelle, notamment par Pline l'Ancien (Histoire Naturelle, vers 77), même s'il s'en étonne : Modèle:Citation<ref name="Pline">Modèle:Ouvrage.</ref>.

Les scientifiques recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir du siècle des Lumières : en 1733 l’Allemand Johann Heinrich Linck (1674-1734) publie la première grande monographie sur les étoiles de mer : De Stellis Marinis Liber Singvlaris. Celui-ci rend toutefois hommage à l'Histoire des Poissons<ref name="Rondelet">Guillaume Rondelet, De piscibus marinis, libri XVIII, in quibus veræ piscium effigies expressæ sunt, Lyon, apud Matthiam Bonhomme, 1554.</ref> de Guillaume Rondelet (1554), qui avait été la première grande œuvre naturaliste européenne à s'intéresser aux étoiles de mer. Dès 1751 les étoiles de mer ont leur article dans l'Encyclopédie, mais s'y retrouvent classées parmi les insectes malgré une hésitation avec les mollusques : Modèle:Citation

C'est Jacob Theodor Klein qui le premier avait eu l'idée, en 1734, de regrouper les oursins non plus parmi les mollusques mais avec les étoiles de mer, concombres de mer, ophiures et crinoïdes, sous l'appellation d'« échinodermes » (sur le critère du plan d'organisation pentaradié) ; mais il faudra attendre que ses travaux soient poursuivis par Nathanael Gottfried Leske (1778) puis systématisés par Jean-Guillaume Bruguière en 1791 pour que le clade des échinodermes soit définitivement incorporé aux classifications scientifiques. La classe des Asteroidea est alors définitivement nommée et décrite scientifiquement par Henri-Marie Ducrotay de Blainville en 1830. Au début du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, de nombreux explorateurs scientifiques décrivent des dizaines de nouvelles espèces en quelques décennies, qui furent rapidement divisées en nouveaux genres, puis familles et ordres : en 1840 paraît A Synopsis of the Genera and Species of the Class Hypostoma de John Edward Gray, puis en 1842 le System der Asteriden de Müller & Troschel ; en France, Edmond Perrier publie en 1875 sa Révision de la collection de Stellérides du Muséum d'histoire naturelle de Paris. Dans les années 1880 sont publiés les épais volumes du Report Of The Scientific Results of the Exploring Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76 qui suivit l'expédition du Challenger, et permit la description d'une énorme quantité de nouveaux taxons de régions lointaines, notamment en eaux profondes. C'est entre 1906 et 1940 que paraîtront les différents volumes de la « bible » des étoiles de mer : les Starfish Monographs de Walter K. Fisher<ref name="MahBooks">Modèle:Lien web.</ref>, qui demeure une référence incontournable malgré les progrès de la science. Parmi ces progrès, la phylogénie moléculaire remet progressivement en cause la classification morphologique, notamment grâce aux travaux de Christopher Mah et David Foltz<ref name="Mah & Foltz">Modèle:Article.</ref>.

On compte à l'heure actuelle environ Modèle:Nombre d'étoiles de mer vivantes, ce qui en fait le deuxième groupe d'échinodermes avec la plus grande diversité spécifique, après leurs sœurs les ophiures. Ces espèces sont réparties en Modèle:Nombre, qui sont autant de plans d'organisation du corps originaux<ref name="MahStarDiversity">Modèle:Lien web.</ref>.

La famille qui contient le plus d'espèces est celle des Goniasteridae, avec Modèle:Nombre réparties dans 65 genres<ref name="MahStarDiversity"/>, devant les Astropectinidae (Modèle:Nombre dans 27 genres) et les Asteriidae (Modèle:Nombre dans 40 genres).

Classification

Fichier:Royal starfish (Astropecten articulatus) on the beach.jpg
Étoile royale (Astropecten articulatus).
Fichier:Egyptian sea star.JPG
Étoile égyptienne (Gomophia egyptiaca) sur le récif corallien de Shaab Angosh (Égypte), en mer Rouge.
Fichier:Thromidia catalai Heavy Starfish PNG by Nick Hobgood.jpg
Thromidia catalai, une étoile géante.
Fichier:Red-knobbed.starfish.arp.jpg
Étoile de mer à cornes rouges (Protoreaster linckii)
Espèce éteinte du Jurassique
Astropecten lorioli, espèce éteinte du Jurassique

Selon WoRMSModèle:Bioref :

Selon Modèle:Bioref :

Selon Modèle:Bioref :


Histoire évolutive

Fichier:Ophiura ophiura.jpg
Les ophiures constituent le groupe frère des étoiles de mer.

Les chordés et les Échinodermes partagent la même phase embryologique nommée deutérostome : ils appartiennent au groupe des deutérostomiens.

Le groupe des échinodermes est très ancien, et apparaît au début du Cambrien, des animaux d'allures astérozoaire apparaissant dès le milieu de l'Ordovicien. La classe des Asteroidea apparaît également au cours du Paléozoïque (540-Modèle:Nombre d'années), où a lieu la séparation d'avec les ophiures. Malheureusement, les fossiles de cette époque sont rares, et souvent lacunaires et mal préservés. Les plus anciennes étoiles de mer dont l'allure semble proche des espèces modernes se rencontrent au Mésozoïque. Les groupes actuels apparaissent enfin au Trias (250-Modèle:Nombre d'années)<ref name="MahStarDiversity"/>. L'expansion des astéroïdes semble avoir eu lieu au début du Jurassique. Les plus nombreux fossiles se trouvent dans la formation de craie du crétacé en Angleterre.

Étant donné la nature molle du corps des étoiles de mer, les fossiles en sont relativement rares (on trouve beaucoup plus facilement des oursins, aux structures mieux préservées). En conséquence, leur histoire évolutive est moins bien connue que celle de leurs cousins au corps plus dur.

Les étoiles de mer et l'Homme

Noms vernaculaires

Comme la plupart des espèces animales et végétales, l'étoile de mer possède différents noms dans les langues et dialectes régionaux de France.

En Normandie, elle est connue dans le Cotentin, le Bessin et la région de Dieppe sous le nom de fifote, du vieil anglais fīf-fōt, littéralement « cinq pieds ». On utilise également le terme de chinq-deit, c'est-à-dire « cinq doigts ».

Dans un contexte scientifique, on parle parfois d'« astérides », francisation du nom scientifique Asteroidea. Cette francisation est d'ailleurs incorrecte, mais a été orthographiée ainsi pour ne pas faire de confusion avec le mot déjà existant d'astéroïde.

Dans les autres langues européennes, l'idée de forme étoilée marque les noms vernaculaires des astérides. Elles sont ainsi appelées « starfishes » ou « sea stars » en anglais, « Seesterne » en allemand, « zeesteren » en néerlandais, « estrellas de mar » en espagnol, « estrelas do mar » en portugais, « stelle marine » en italien, ou encore « Modèle:Grec ancien » en grec.

Les étoiles de mer dans l'économie

Fichier:Deep-fried starfish.jpg
Étoiles de mer frites en Chine.

Modèle:Galerie détaillée Certaines grosses étoiles de mer (principalement de la famille des Asteriidae) sont occasionnellement consommées frites dans plusieurs pays asiatiques, mais leur valeur marchande est bien inférieure à celle des holothuries, et elles ne sont pratiquement pas exportées<ref name="MahAlimentaire">Modèle:Lien web.</ref>. Leur valeur culinaire et nutritive est quasiment inexistante, et leur consommation est déconseillée, car elles peuvent contenir des toxines<ref name="MahAlimentaire"/>.

Les étoiles de mer sont souvent vendues séchées aux touristes sur les littoraux balnéaires, parfois en grandes quantités alimentant un braconnage féroce, en particulier aux Philippines et en Indonésie (d'où proviennent la plupart des étoiles vendues dans l'essentiel des stations balnéaires du monde). Dans certains endroits, les populations ont été décimées, entraînant des perturbations de l'écosystème<ref name="MahFishing">Modèle:Lien web.</ref>.

Aspects culturels

Dans l'art, la littérature et les médias

Les étoiles de mer étant complètement inféodées au milieu marin (sans équivalent terrestre ni d'eau douce), elles sont souvent vues comme un des symboles de la mer et des animaux qui y vivent. Leur forme particulière et la beauté de leurs couleurs leur ont ainsi assuré un certain succès en peinture et en décoration dès lors qu'il s'agit de symboliser la vie marine. Elles sont parfois utilisées pour couvrir la pudeur des sirènes et autres personnages mythologiques marins (au même titre que la coquille saint-Jacques).

En 1840, le naturaliste anglais Edward Forbes édita un ouvrage illustré étonnant, A history of British star-fishes, and other animals of the class Echinodermata, contenant de nombreuses illustrations allégoriques souvent burlesques, mettant en scène des échinodermes dans des gravures d'inspiration néo-classique, aux connotations mythologiques, galantes, épiques, ou comiques<ref name="Mah Forbes">Modèle:Lien web.</ref>.

Si les étoiles de mer jouissent d'une certaine sympathie dans la culture occidentale (qui leur vaut parfois le massacre par récolte intempestive), leur corps très peu anthropomorphique leur a cependant empêché d'incarner des personnages célèbres dans les fables, contes et histoires pour enfants. L'étoile de mer la plus médiatique est sans doute Patrick Étoile de mer dans la série Bob l'éponge<ref>photo de Patrick l'étoile de mer.</ref>, mais il s'agit d'un cas presque unique. Ce personnage a quand même acquis une certaine notoriété, au point qu'en 2020, une équipe chinoise a décrit une nouvelle espèce d'étoile de mer abyssale étroitement associée aux éponges, et l'a nommée en l'honneur du personnage Patrick Étoile de mer, Astrolirus patricki<ref>Modèle:Article.</ref>. Un autre personnage animé largement diffusé quoique plus anecdotique est Peach, personnage secondaire dans Le Monde de Nemo.

A l'inverse, la morphologie mystérieuse des étoiles de mer peut inspirer des dessinateurs pour des rôles de créature terrifiante : c'est par exemple le cas pour l'alien Modèle:Lien, Modèle:" de l'univers DC Comics opposé notamment à la Justice League et visible dans le film The Suicide Squad<ref name="Vinnie Mancuso">Modèle:Lien web. </ref>.

Au Japon, où l'anthropomorphisme revêt moins d'importance et où les invertébrés sont plus présents dans le folklore<ref name="No Bones">Modèle:Lien web.</ref>, les étoiles de mer sont des personnages assez présents dans la culture populaire, et ont notamment inspiré de nombreux films de kaijus<ref name="kaiju">Modèle:Lien web.</ref> (qui sont probablement la source du Starro américain<ref name="ign.com">Modèle:Lien web. </ref>). La franchise de jeux vidéo Pokémon compte plusieurs créatures inspirées des étoiles de mer, comme Stari et Staross dès la première génération, puis Vorastérie et Prédastérie, qui représentent spécifiquement l'espèce venimeuse Acanthaster planci.


Danger des étoiles de mer pour l'homme

Un homme porte à mains nues une grosse acanthaster, car ses épines inférieures ne sont pas dangereuses
L'acanthaster pourpre, est recouverte d'épines venimeuses.

La grande majorité des étoiles de mer sont inoffensives pour l'homme. Les prédatrices chassent principalement des animaux plus lents qu'elles, qu'elles piègent entre leurs nombreux bras pour les étouffer, avant de dévaginer leur estomac sur leur proie pour la digérer lentement : ce mode de prédation ne permet pas d'agresser efficacement des animaux plus gros ni plus rapides.

Cependant, certaines espèces peuvent présenter un danger relatif par leur système de défense, comme l'acanthaster pourpre, qui est connue pour être un prédateur des coraux de la grande barrière d'Australie : de grande taille, elle est hérissée de piquants venimeux pouvant être dangereux pour l'homme<ref name="Moran" />.

On connaît au moins une autre espèce sécrétant une toxine affectant les humains : Plectaster decanus, étoile du sud de l'Australie, qui sécrète un mucus anesthésiant pouvant provoquer un engourdissement des mains quand on la manipule longtemps à main nues<ref name=Encyclopedia>Modèle:Lien web</ref>.

La consommation d'étoiles de mer est en revanche susceptible de représenter un léger risque, car elles sont très peu digestes et certaines peuvent accumuler des toxines dans leurs chairs<ref name="MahAlimentaire"/>.

Menaces et conservation

Fichier:Patiriella littoralis (F 93735) dorsal view.jpg
Patiriella littoralis, une espèce australienne déclarée éteinte en 2018 à la suite de la destruction de son habitat.

Aucune étoile de mer ne fait l'objet d'une exploitation commerciale massive, même si certaines sont abondamment récoltées dans certaines zones pour être séchées et vendues aux touristes et aux décorateurs<ref name="MahFishing"/>. Ces pratiques étant encore très localisées, aucune étoile n'est affectée par des conventions comme la CITES.

Cependant, et alors que les espèces marines, ne connaissant que peu de frontières, sont beaucoup moins menacées de disparition que les espèces terrestres, la modification croissante de leurs conditions de vie commence à affecter de plus en plus sérieusement certaines populations d'étoiles de mer, et on commence à observer des extinctions d'espèces, comme l'espèce australienne Patiriella littoralis en 2018<ref name="Patiriella dead">Modèle:Article.</ref>.

Le Syndrome du dépérissement de l'étoile de mer qui frappe depuis quelques décennies les populations du Pacifique américain pourrait aussi entraîner des déclins dramatiques de certaines espèces<ref name="Mah SWS"/>. Ainsi en 2020, sa principale victime Pycnopodia helianthoides est la première étoile de mer à intégrer la Liste rouge de l'UICN avec le statut d'espèce en danger critique d'extinction<ref name="Sunflower Stars Now Critically Endangered">Modèle:Lien web. </ref>.

Notes et références

Notes

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Références

Modèle:Références

Voir aussi

Modèle:Autres projets

Articles connexes

Bibliographie

Références taxinomiques

Liens externes

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