Holothurie
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Les Holothuries (Holothuroidea) sont une classe d'animaux marins de l'embranchement des échinodermes au corps mou et oblong et possédant un cercle de tentacules autour de la bouche. Elles sont aussi appelées concombres de mer ou bêches de mer et possèdent une grande diversité de sobriquets sur les différentes côtes. Ces animaux, majoritairement benthiques, vivent, selon les espèces, de la surface aux abysses. Les holothuries mesurent généralement de 10 à Modèle:Unité de long ; mais certaines espèces comme le cordon mauresque peuvent dépasser Modèle:Unité. Leurs plus proches parents sont les oursins en dépit du peu de ressemblance visible. Ce sont des animaux inoffensifs, mais parfois toxiques.
Anatomie
Les concombres de mer, comme leur nom l'indique, ont pour la plupart un corps mou et cylindrique, plus ou moins allongé, arrondi aux extrémités, et généralement sans appendices solides. Leur forme va de presque globulaire pour les « pommes de mer » (genre Pseudocolochirus) à serpentiforme pour le groupe des Apodida (« holothuries-serpents »). Les holothuries mesurent généralement de 10 à Modèle:Unité de long avec des extrêmes de quelques millimètres pour Rhabdomolgus ruber et jusqu'à plus de Modèle:Unité pour Synapta maculata<ref name="BourjonCordon">Modèle:Lien web.</ref>. La plupart possèdent 5 rangées de petits pieds à ventouse appelés « podia », mais les Apodida en sont dépourvus et se déplacent en rampant. Leur épiderme peut être d'aspect lisse ou pourvu d'excroissances charnues (comme Thelenota ananas). Les podia de la face dorsale n'ont généralement pas de rôle locomoteur, et sont transformés en papilles<ref name="Guille"/>. À l'une des extrémités s'ouvre la bouche (en position plus ou moins ventrale), entourée d'une couronne de tentacules qui peuvent être très complexes chez certaines espèces (ce sont en fait des podia modifiés) ; à l'autre bout l'anus est postéro-dorsal<ref name="Conand Réunion">Modèle:Ouvrage.</ref>.
Les holothuries ressemblent peu aux autres échinodermes, du fait de leur corps ramassé en tube, sans squelette apparent ni appendices durs. De plus, la symétrie pentaradiaire propre aux échinodermes, quoique conservée structurellement, est ici doublée par une symétrie bilatérale qui les fait ressembler à des chordés<ref name="Mah why five">Modèle:Lien web.</ref>. Cependant, la symétrie centrale est encore visible chez certaines espèces à travers les 5 méridiens (ou « radius ») qui parcourent le corps de l'animal de la bouche à l'anus (comme chez les oursins), d'où sortent les cinq rangées de pieds ambulacraires (appelés « podia »)<ref name="Mah why five"/>. Il n'y a donc pas de face « orale » ou « aborale » comme chez les étoiles de mer et les autres échinodermes, mais l'animal repose sur un de ses côtés (ce qui est unique chez les échinodermes contemporains), et cette face ventrale est appelée trivium (car elle comporte 3 rangées de podia), alors que la face dorsale est nommée bivium (avec 2 rangées de podia ou de papilles)<ref name="Guille">Modèle:Ouvrage.</ref>.
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Une Actinopyga echinites : on voit la couronne de tentacules buccaux et les podia.
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Détail de la bouche d’une holothurie, avec ses tentacules.
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Holothurie ensablée (Holothuria poli), une des espèces les plus communes de Méditerranée.
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Holothuria tubulosa, autre espèce commune en Europe.
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Synaptula lamperti sur un récif de coraux et d'éponges en Indonésie.
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Holothurie nageuse du genre Enypniastes.
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Cucumaria miniata, espèce filtreuse.
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Pseudocolochirus axiologus (« pomme de mer »).
Physiologie
Squelette
Les holothuries n'ont pas de squelette développé, contrairement aux autres échinodermes, à l'exception d'une couronne calcaire péripharyngienne<ref name="Cool as a...">Modèle:Lien web.</ref>, qui sert de support aux tentacules buccaux ainsi qu'à cinq bandes musculaires longitudinales qui parcourent tout l'animal (doublés par des muscles rétracteurs chez les Dendrochirotida)<ref name="Guille"/>.
Le tégument contient un squelette relictuel constitué de minuscules spicules de calcite de formes très variées (ancres, tables, roues...) parfois appelées « ossicules », qui constituent souvent un critère d'identification et de classification des espèces. Généralement, elles sont de formes tridimensionnelles près de la surface de l'épiderme (notamment en « tables »), et bidimensionnelles plus en profondeur (boutons, bâtons)<ref name="Rowe 1969"/>. Elles mesurent généralement quelques dizaines de micromètres, mais peuvent atteindre le millimètre chez certaines Apodida<ref name="Conand Réunion"/>.
Quelques espèces comme Modèle:Lien et Psolus diomedeae ont cependant développé un squelette externe composé de plaques dures, les faisant ressembler à certains groupes d'échinodermes fossiles ou à d'autres animaux cuirassés contemporains tels les chitons<ref name="Psolus chitonoides">Modèle:Lien web.</ref>, voire à des oursins quand ces plaques développent des piquants (comme chez Ypsilothuria bitentaculata)<ref name="Smirnov 2016">Modèle:Article.</ref>.
Système nerveux
Le système nerveux est constitué comme chez tous les échinodermes d'un anneau nerveux péri-stomacal, rond ou pentagonal, duquel partent cinq nerfs radiaux qui innervent tout le corps et notamment les aires ambulacraires.
Les sens des holothuries sont relativement rudimentaires : elles sont principalement sensibles au toucher, aux variations lumineuses et à certains composés chimiques présents dans l'eau. Des taches présentes à la base des tentacules chez certaines espèces sont interprétées comme des organes visuels, d'une acuité probablement limitée<ref name="Echinodermes : holothurides (Cherbonnier)">Modèle:Chapitre</ref>.
Système digestif
La bouche, dépourvue de dents, est suivie d'un pharynx et d'un œsophage ; l'intestin qui suit est très long pour optimiser la digestion d'une alimentation peu énergétique ; la digestion peut durer jusqu'à Modèle:Nobr chez certaines espèces<ref name="Guille"/>. Le gros intestin se termine par une poche cloacale, où peuvent vivre certains symbiotes.
Certaines familles d'holothuries sont pourvues de dents anales, cependant celles-ci ont un rôle essentiellement défensif et n'interviennent pas dans la digestion<ref name="Guille"/>. Les holothuries respirant par le cloaque, sont contraintes de garder celui-ci béant l'essentiel du temps, laissant donc la porte ouverte à toutes sortes de parasites et de profiteurs : les dents anales, présentes notamment chez le genre Actinopyga, permettent donc de limiter ce genre d'intrusion.
Système circulatoire
Comme tous les échinodermes, les holothuries sont pourvues d'un système aquifère ou ambulacraire à symétrie pentaradiale, avec une madréporite réduite et interne, reliée aux podia et à des vésicules de Poli. La respiration peut être assurée par la peau (chez les Apodida et Elasipodida<ref name="Molecular Phylogeny of Extant Holothuroidea"/>) ou par un appareil respiratoire interne appelé « arbre respiratoire » qui débouche sur le cloaque et se remplit ou se vide d'eau par contractions de l'organe<ref name="Guille"/>. Comme tous les échinodermes, les holothuries n'ont pas à proprement parler de Modèle:", mais leurs fluides internes sont équipés de cellules (coelomocytes) similaires à nos cellules sanguines : hémocytes (ou Modèle:", car riches en caroténoïdes), phagocytes, sphérulocytes.
Organes reproducteurs
Le système reproducteur est composé d'une gonade (mâle ou femelle) et d'un gonoducte débouchant sur le gonopore externe, situé à proximité de la bouche. La gonade se compose d'un grand nombre de tubes gonadiques ramifiés dont la partie distale flotte librement dans le cœlome. Elle est soutenue du côté proximal par un mésentère relié à la partie antérieure du tube digestif : Les cellules reproductrices sont situées dans ces tubes gonadiques et seront relarguées à maturation<ref name="Guille"/>.
Écologie et comportement
Locomotion
Presque toutes les holothuries sont dites « benthiques » : cela signifie qu'elles vivent posées sur (ou parfois dans) le fond marin<ref name="MahPélagiques"/>. Certaines sont sédentaires, vivant fixées sur ou dans le substrat, où elles se nourrissent généralement en filtrant l'eau à l'aide de leurs tentacules buccaux : c'est le cas de nombreuses espèces de l'ordre des Dendrochirotida (cependant la plupart demeurent capables de se déloger en cas de menace ou d'arrachage). Cependant, la plupart des espèces de concombres de mer sont capables de se déplacer : celles-là sont dites « vagiles », et rampent lentement sur le fond, d'une manière qui peut parfois rappeler les chenilles, à une vitesse comprise entre 5 et Modèle:Unité<ref name="Conand Réunion"/> (Modèle:Unité chez l'holothurie géante Thelenota anax<ref name="Not so sluggish">Modèle:Lien web. </ref>). Malgré cette lenteur habituelle, certaines espèces sont capables de fuir assez rapidement une menace par de puissantes convulsions et torsionsModèle:Référence nécessaire.
La grande majorité des espèces (à part celles de l'ordre des Apodida et quelques espèces très dérivées<ref name="Mah">Modèle:Lien web.</ref>) se déplacent et se maintiennent grâce à de minuscules tubes souples munis de pseudo-ventouses (en fait des plates-formes adhésives<ref name="Mah podia">Modèle:Lien web.</ref>) qui tapissent leur face ventrale, et que l'on appelle « pieds ambulacraires » ou « podia »<ref name="PalaeosEchino">Modèle:Lien web.</ref>. Les podia sont capables d'un pouvoir d'adhérence élevé qui leur permet souvent de se maintenir à la verticale ou même à l'envers dans des courants importants, et empêchent certains prédateurs de les déloger. Les espèces de l'ordre des Apodida, dépourvues de podia comme leur nom l'indique, se déplacent en rampant lentement, et ne fréquentent que les fonds calmes ou les milieux à forte rugosité. Certaines holothuries abyssales (famille des Elpidiidae) ont des podia très modifiés, moins nombreux et plus charnus et rappelant plus des « pattes », par leur forme et leur usage.
Plusieurs espèces d'holothuries (environ 25, réparties dans la plupart des groupes, mais surtout les Elasipodida) sont capables de nager un court instant, pour échapper à un danger ou se déplacer plus rapidement. Cette capacité se fait par ondulation du corps et éventuellement à l'aide d'appendices palmés (comme chez les Psychropotes). Certaines espèces de grande profondeur peuvent même adopter un mode de vie « benthopélagique », ce qui signifie qu'elles passent une partie de leur temps en suspension dans l'eau, mais regagnent le sol de temps à autre ; c'est notamment le cas des espèces du genre Enypniastes. La seule espèce complètement pélagique<ref>Ce qui signifie qu'elle vit en permanence en pleine eau, ne s'approchant jamais du fond.</ref> connue est Pelagothuria natatrix, qui ressemble sous beaucoup d'aspects à une méduse<ref name="MahPélagiques">Modèle:Lien web.</ref>. Il semble que d'autres espèces benthiques (comme Modèle:Lien et Modèle:Lien) soient capables de modifier leur densité (Modèle:Citation) pour se mettre à flotter quelque temps, afin d'échapper facilement à des conditions d'eau devenues dangereuses<ref name="ABA">Modèle:Article.</ref>.
Le déplacement lent et timide des holothuries les lie profondément à leur habitat, vu qu'elles peuvent difficilement en changer : en conséquence, certaines études suggèrent qu'elles pourraient constituer des bioindicateurs du milieu plus fins que les poissons, qui sont plus mobiles<ref name="sea cucumbers in Ari Atoll, and comparison">Modèle:Article.</ref>.
Cycle de vie et reproduction
Les sexes sont toujours séparés chez les holothuries, qui peuvent donc être mâles ou femelles<ref name="Conand Réunion"/> (seules quelques espèces sont hermaphrodites, mais jamais capables d'autofécondation<ref name="Conand Réunion"/>). Il n'y a cependant pas de dimorphisme sexuel, et seul l'examen microscopique des gonades permet de déterminer le sexe d'un individu<ref name="Mah spawning"/>. Les gonades forment de petites touffes de cæca situées dans la partie antérieure de l'animal (une chez les Holothuriidae, deux chez les Stichopodidae<ref name="Conand Réunion"/>), et reliées à un conoducte qui débouche au-dessus de la bouche<ref name="Conand Réunion"/>.
Les holothuries sont toutes ovipares ; la fécondation est sexuée et externe, et son développement est indirect (présence d'un stade larvaire)<ref name="Conand Réunion"/>. Les gamètes sont relarguées dans l'eau où a lieu la fécondation ; lors de l'éjection des gamètes, la plupart des holothuries adoptent généralement une position érigée caractéristique, parfois juchées au sommet d'un promontoire<ref name="Mah spawning">Modèle:Lien web.</ref>. Une fois l'ovule fécondé, après plusieurs divisions cellulaires apparaissent les stades larvaires, qui font encore partie du plancton et permettent ainsi une bonne dispersion des individus. La première forme larvaire est appelée auricularia<ref name="Mah spawning"/> (appelée ainsi car ses segments ciliés évoqueraient une oreille<ref name="Conand Réunion"/>) et précède parfois un second stade appelé doliolaria, qui est la larve compétente qui subit la métamorphose ; elle précède le stade juvénile, dont la morphologie est généralement similaire à l'adulte, excepté la taille et la maturité sexuelle. Cependant, chez de nombreuses familles la larve se développe directement en doliolaria, sans passer par le stade auricularia (stade toutefois présent chez la plupart des familles communes, notamment les Holothuriidae, les Stichopodidae et les Synaptidae). Certaines holothuries des eaux glaciaires ou des abysses possèdent certaines spécificités dans le développement ou le mode de reproduction : par exemple, l'espèce Paroriza pallens, qui vit dans les abysses du golfe du Mexique, se regroupe par couples lors de la reproduction pour optimiser les chances de fertilisation<ref name="Mah spawning"/>.
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Larve auricularia dessinée par Ernst Haeckel.
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Pearsonothuria graeffei juvénile, mimétique des nudibranches toxiques de la famille des Phyllidiidae.
De nombreuses espèces d'holothuries (comme Holothuria atra ou Stichopus chloronotus) sont également capables d'une reproduction asexuée par scission<ref name="Conand Réunion"/> : un rétrécissement apparaît progressivement chez l'animal, qui à force de s'amenuiser finit par le couper en deux parties (égales chez H. atra, inégales chez S. chloronotus). La plaie se referme en deux jours seulement. Chaque partie régénère ensuite un individu complet en deux à Modèle:Nobr, et vit généralement caché le temps de la régénération (l'individu est de toute façon provisoirement incapable de se nourrir)<ref name="Conand Réunion"/>. On observe à la Réunion que la reproduction sexuée a plutôt lieu pendant la saison chaude (où l'eau est plus riche en plancton pour nourrir les larves), et la reproduction asexuée pendant la saison froide<ref name="Conand Réunion"/>.
La détermination de l'âge des holothuries est complexe, car il semble que la croissance se stabilise rapidement à la maturité au profit d'un investissement dans la reproduction : leur espérance de vie reste donc mal connue. Cependant, une étude publiée en 2019 montre que les spicules dermiques possèdent des stries de croissance (à la manière des arbres), qui permettent de compter les années à la manière de ce qui se pratique en dendrochronologie. Avec cette méthode, l'espèce filtreuse d'eau froide Psolus fabricii a pu être estimée vivant plusieurs décennies : il est probable que, comme pour beaucoup d'autres animaux, les espèces d'eaux froides et profondes aient un cycle de vie plus lent et vivent plus longtemps que les espèces littorales d'eaux chaudes<ref name="Age determination in echinoderms: first evidence of annual growth rings in holothuroids">Modèle:Article.</ref>.
Moyens de défense
- Toxines
Les holothuries ont la particularité de dégager en permanence des toxines appelées saponines (aglycone triterpénoïde). Ces toxines sont cytotoxiques et hémolytiques, donc dangereuses pour la plupart des poissons, ce qui fait que les holothuries adultes ont généralement peu de prédateurs<ref name="Predation on Holothurians"/>. Suivant l'espèce et la condition des individus, ces toxines sont présentes en plus ou moins grande quantité et plus ou moins efficaces.
- Durcissement
Le corps des holothuries est structuré par des fibres de collagène. Cependant, celui-ci est très particulier en tant qu'il est capable de changer de structure en un instant (appelé « MCT », pour mutable collagenous tissue<ref name="MCT">Modèle:Lien web.</ref>), permettant la rétractation et le durcissement du corps de l'animal, qui chez certaines espèces peut devenir presque dur comme de la pierre (d'où le nom vernaculaire de certaines d'entre elles comme l'« holothurie caillou », Actinopyga lecanora<ref name="Actinopyga lecanora">Modèle:Lien web.</ref>).
- Les tubes de Cuvier
Lorsqu'elles sont inquiétées, certaines holothuries appartenant toutes à la famille des Holothuriidae peuvent émettre de longs filaments collants appelés tubes de Cuvier<ref name="Adhésion Jangoux">Modèle:Article.</ref> : expulsés par l'orifice cloacal, le réseau de filaments quiescents s'allonge de 20 à Modèle:Nobr<ref name="Guille"/> et devient collant<ref name="Adhésion Jangoux"/>, immobilisant l'ennemi : poisson, crabe, gastéropode ou étoile de mer<ref name="Guille"/>. Les Polynésiens se servent de ces filaments, en les enroulant sur leurs pieds, pour marcher sur les récifs de coraux<ref>Série-documentaire Steffens entdeckt, épisode Palau - Korallenparadies der Südsee (réalisation Dirk Steffens et Ninette Kraunus, 2009.</ref>. Après expulsion, l'holothurie met de deux à cinq semaines pour régénérer ses tubes<ref name="MahTC">Modèle:Lien web.</ref>.
- L'éviscération
Mécanisme de défense qui consiste à éjecter une grande partie des organes internes : on parle d'« éviscération ». L'holothurie continue ensuite ses mouvements respiratoires, drainant l'eau de mer directement dans la cavité générale du corps, et vit quelques semaines au ralenti jusqu'à ce que de nouveaux organes soient régénérés (ce qui peut prendre entre 7 et Modèle:Nobr suivant les espèces et les conditions)<ref name="MahEvisceration"/>. Ce phénomène rappelant l'autotomie, n'est observé que chez deux ordres : les Dendrochirotida (qui s'éviscèrent par la partie antérieure) et les Holothuriida (qui s'éviscèrent par la partie postérieure ou cloacale)<ref name="MahEvisceration"/>. L'éviscération semble également parfois avoir lieu en dehors d'une agression, peut-être dans un but purgatif<ref name="MahEvisceration">Modèle:Lien web.</ref>.
- La fuite
La plupart des grosses holothuries de l'ordre des Holothuriida et des Synallactida sont capables, en cas de menace, de s'enfuir grâce à des mouvements de contorsion brusques et plus ou moins organisés. Ces convulsions peuvent impressionner un prédateur, lui faire lâcher prise ou permettre de semer un prédateur benthique plus lent (étoile de mer, mollusque entre autres) mais aussi dénoncer sa présence à un plus gros prédateur<ref name="Predation on Holothurians"/>. Quelques espèces sont capables de nager plus ou moins longtemps : ce mode de fuite est notamment répandu chez de nombreuses espèces abyssales de l'ordre des Elasipodida<ref name="MahPélagiques"/>.
- Bioluminescence
Certaines holothuries abyssales (comme Pannychia moseleyi) sont capables d'émettre de la lumière par bioluminescence quand elles se sentent menacées, dénonçant ainsi l'importun aux prédateurs de niveau supérieur<ref name="Biolumin">Modèle:Lien web.</ref>.
Écologie
Habitat
Les holothuries vivent de la zone littorale jusqu'aux plus grandes profondeurs des océans, elles sont enfouies dans le sable vaseux, rampent sur le fond parmi les algues, ou sont logées dans les anfractuosités des rochers<ref name="Guille"/>.
Les holothuries sont le groupe de détritivores le plus important des faunes récifales et abyssales<ref name="Guille"/>. Elles peuvent former des populations très denses, particulièrement dans les profondeurs : dans une fosse océanique très profonde, elles constituent la moitié des formes vivantes à 4 000 mètres et 90 % à 8 000 mètres. Les holothuries sont les échinodermes les mieux adaptés aux profondeurs extrêmes, et sont encore très diversifiées au-delà de Modèle:Unité de fond : plusieurs espèces de la famille des Elpidiidae (« cochons de mer ») se retrouvent à plus de Modèle:Unité, et le record semble détenu par des espèces du genre Myriotrochus (notamment Myriotrochus bruuni, famille des Myriotrochidae), identifiées jusqu'à Modèle:Unité de profondeur<ref name="MahDeepest">Modèle:Lien web.</ref>.
Certaines espèces vivent en symbiose avec d'autres êtres : par exemple celles du genre Synaptula vivent presque exclusivement sur des éponges<ref name="Mah"/>.
Alimentation
Les holothuries connaissent trois sources de nourriture :
- Plancton (Suspensivorie)
- Détritus (Détritivorie)
- Matériel organique des sédiments de fond (dépositivorie).
La forme des tentacules est généralement adaptée au régime et au calibre des particules à ingérer : les espèces suspensivores ont ainsi le plus souvent de grands tentacules arborescents, destinés à maximiser la surface de filtrage, alors que les espèces se nourrissant dans des substrats grossiers auront plus souvent besoin de tentacules digités pour trier le matériel nutritif ; les espèces détritivores de substrats fins auront quant à elle souvent des tentacules plus courts, souvent peltés<ref name="Guille"/>. Un seul spécimen peut avaler plus de Modèle:Unité de sédiments par an, et leurs excellentes capacités digestives leur permettent de rejeter un sédiment fin, pur et homogène. Ainsi, les concombres de mer jouent un rôle capital dans les processus biologiques des fonds marins (bioturbation, épuration, homogénéisation du sédiment...). L'espèce Holothuria scabra, qui vit dans les herbiers de l'Indo-Pacifique, semble jouer un rôle fondamental dans ces écosystèmes, ce qui rend sa surexploitation d'autant plus préoccupante<ref name="Mah Scabra">Modèle:Lien web.</ref>. Certaines espèces nécessitent des eaux très pures - comme Thelenota ananas - alors que d'autres préfèrent les eaux turbides - comme Bohadschia vitiensis. Plusieurs espèces tolèrent même des seuils de pollution importants. Les espèces pourvues de puissants podia sont plus souvent adaptées à des courants importants, alors que d'autres comme Synapta maculata nécessitent des eaux calmes. Certaines espèces comme Actinopyga echinites tolèrent même de passer plusieurs heures à l'air libre, pendant les marées basses<ref name="Guille"/>.
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Bouche d'une holothurie serpent aux tentacules digités et pinnés, adaptés au triage du sédiment.
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Bouche d'une Pearsonothuria graeffei aux tentacules peltés, adaptés au ramassage du sédiment.
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Bouche d'une Cucumaria miniata, pourvue de bras tentaculaires arborescents en fractales, destinés au filtrage de l'eau.
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Réjections d'holothuries sédimentivores. Ce sable filtré et recyclé permettra d'enrichir et d'homogénéiser le sédiment.
Il a été montré en 2013 que certaines holothuries comme Apostichopus californicus peuvent également se nourrir par leur anus, en même temps qu'elles respirent : ce stratagème leur permettrait de complémenter leur régime détritivore par un régime suspensivore<ref name="Mah Anus as a Second Mouth">Modèle:Lien web.</ref>.
Symbioses et commensalismes
De très nombreux petits animaux ainsi que certains parasites, peuvent vivre en symbiose ou en commensalisme avec les holothuries. Certaines crevettes nettoyeuses (groupe des Pontoniinae), notamment plusieurs espèces du genre Periclimenes (genre spécialisé dans les échinodermes) dont Periclimenes imperator vivent sur le tégument des holothuries<ref name="Mah Crabs & Shrimps">Modèle:Lien web.</ref>.
Le commensalisme est fréquent dans la cavité cœlomique des grosses holothuries tropicales<ref name="Conand Réunion"/>. On y trouve notamment plusieurs espèces de crabes et de crevettes nettoyeuses pouvant entrer et sortir librement de l'anus<ref name="Mah Crabs & Shrimps"/>, comme le crabe Lissocarcinus orbicularis qui peut même vivre dans la bouche de certaines espèces tropicales<ref>Paula Ayotte (2005), The relationship between holothurians and the portunid crab Lissocarcinus orbicularis, University of Hawaii at Hilo.</ref>. Certains petits poissons de la famille des Carapidae séjournent et circulent librement dans l'anus - et parfois une partie du tube digestif - des grosses holothuries<ref name="Mah Pearlfish-Sea Cucumber">Modèle:Lien web.</ref>, où ils trouvent un abri mais aussi une aire de reproduction pour certaines espèces, qui peuvent y habiter en couple. Certains de ces Carapidae sont cependant des parasites délétères, comme les Encheliophis sp., qui se nourrissent des organes internes des holothuries<ref name="Mah Pearlfish-Sea Cucumber"/>. Certaines espèces d'holothuries peuvent réguler leurs hôtes internes grâce à des dents anales<ref name="Mah Pearlfish-Sea Cucumber"/>. D'autres endocommensaux comme les bivalves du genre Entovalva vivent dans l'œsophage des holothuries<ref name="Mah CLAMS that live in their throat">Modèle:Lien web.</ref>. Sans que la nature de l'association soit encore complètement élucidée, il existe sur le tégument d'holothuries des observations de plusieurs espèces vers polychètes (notamment des Polynoidae)<ref name="Mah Worms & Snails">Modèle:Lien web.</ref>.
Plusieurs parasites vivent accrochés sur le tégument des holothuries, comme des gastéropodes ectoparasites de la famille des Eulimidae<ref name="Mah Parasitic Snail">Modèle:Lien web.</ref> (par exemple Melanella sp. ou Stilapex sp.<ref name="Mah Worms & Snails"/>), qui vivent accrochés sur le tégument qu'ils percent au moyen d'une trompe, un peu à la manière des tiques<ref name="Conand Réunion"/>.
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Carapus acus, un poisson-perle qui vit dans la cavité cloacale des holothuries.
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Le petit crabe Lissocarcinus orbicularis peut vivre à la surface des holothuries, mais aussi à l'intérieur de leur bouche ou (comme ici) de leur cloaque.
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La crevette Periclimenes imperator, commensal fréquent de nombreux échinodermes.
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Des gastéropodes parasites de la famille des Eulimidae sur le trivium d'une H. verrucosa juvénile.
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Deux polychètes polynoïdes sur une Thelenota anax.
Prédateurs
Les holothuries sont dédaignées par la plupart des prédateurs marins en raison des toxines qu'elles contiennent (notamment l'holothurine) et de leurs moyens de défense parfois spectaculaires<ref name="Predation on Holothurians"/>. Cependant, elles demeurent la proie de certains prédateurs très spécialisés qui ne craignent pas leurs toxines, comme le gros mollusque Tonna perdix<ref name="Vasquez">Modèle:Article.</ref>, qui les paralyse à l'aide d'un puissant venin avant de les avaler entièrement<ref name="Cornu Perdrix">Modèle:Lien web.</ref>, en étirant sa bouche dans des proportions parfois spectaculaires<ref name="Photo Tonna">Voir par exemple cette photographie spectaculaire, qui montre combien la bouche de ce mollusque peut s'étendre.</ref>.
D'autres prédateurs plus généralistes et opportunistes peuvent aussi parfois s'en prendre aux holothuries les moins bien défendues faute de mieux, comme certains poissons (balistes, poissons-globes...), étoiles de mer et crustacés (crabes, langoustes, bernard-l'ermite...)<ref name="Predation on Holothurians">Modèle:Article.</ref>. Le crabe nageur tropical Thalamita crenata est particulièrement connu pour faire des ravages sur les jeunes spécimens dans les élevages d'Holothuria scabra dans l'Indo-Pacifique<ref name="Impact of Thalamita crenata (Decapoda; Portunidae) predation on Holothuria scabra juvenile survival in sea farming pens">Modèle:Article.</ref>. Il existe aussi des observations de prédation par des tortues marines (Caretta caretta)<ref name="Loggerhead sea turtle Caretta caretta found preying on a sea cucumber on a reef in Belize">Modèle:Article.</ref>.
Cependant, le principal prédateur actuel des holothuries reste l'Homme : de nombreuses espèces sont intensément pêchées et braconnées pour alimenter le marché asiatique, et plusieurs ont connu un effondrement spectaculaire de leur population<ref name="ConandFAO"/>, avec parfois des conséquences néfastes sur les écosystèmes<ref name="Mah Scabra"/>.
Systématique
Histoire scientifique
La plus ancienne mention connue du terme grec « Òλοθóυριου » se trouve chez le poète Épicharme vers -450<ref name="A Philology of Òλοθóυριου"/>. Platon, Aristote et Théophraste ont tous les trois utilisé le nom générique de Modèle:Grec ancien pour désigner un zoophyte marin mou et flasque - ce que l'on a traduit par « poumon marin » ; le terme pourrait désigner les holothuries, mais peut-être aussi les ascidies ou encore des méduses<ref>Platon, Philèbe (21b) ; Aristote, Histoire des animaux (Livre V, 15) ; Théophraste, Des Signes du temps (Frag. 40).</ref>.
L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les holothuries remonte à Aristote, dans ses Parties des animaux<ref name="Aristote">Modèle:Ouvrage.</ref> (vers -343) : il y nomme un animal « holothurie » sans le décrire, mais en le classant parmi les animaux dépourvus de sens (avec les éponges et « poumons de mer », correspondant apparemment aux tuniciers) ; ce nom sera conservé et utilisé par la suite pour nommer les concombres de mer, sans preuve qu'il s'agit bien de l'animal dont parlait le Philosophe<ref name="A Philology of Òλοθóυριου">Modèle:Article.</ref>. La première utilisation de ce terme pour nommer indubitablement un concombre de mer se trouve dans les Libri de Piscibus Marinis de Guillaume Rondelet, publié en 1554 (toutefois il décrit deux espèces, dont la seconde est une ascidie, et il en sépare injustement le Modèle:"<ref name="Rondelet">Guillaume Rondelet, De piscibus marinis, libri XVIII, in quibus veræ piscium effigies expressæ sunt, Lyon, apud Matthiam Bonhomme, 1554.</ref>)<ref name="A Philology of Òλοθóυριου"/>. En Orient, les traités de médecine ou de zoologie évoquent les holothuries dès le Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, notamment le Kojiki en Chine (712), puis le Wamyō ruijushō au Japon (934), ouvrant la voie à une longue tradition d'excellente représentation de ces animaux dans les traités chinois et japonais<ref name="A Philology of Òλοθóυριου"/>.
Les scientifiques occidentaux recommencent à s'intéresser aux échinodermes à partir de la Renaissance, et Pierre Belon en 1553 est le premier à proposer de les rapprocher des étoiles de mer et oursins<ref name="Smirnov 2012">Modèle:Article.</ref>. Les véritables progrès arrivent avec le siècle des Lumières : en 1751 un article « Holothurie » est rédigé dans l'Encyclopédie, sur la base des commentaires d'Aristote et Rondelet, mais leur position taxinomique (et même leur description) est encore peu claire : Modèle:Citation bloc En 1758 les holothuries figurent dans le Systema Naturae de Carl von Linné, mais ce terme n'y désigne toujours pas des échinodermes<ref name="Rowe 1969">Modèle:Ouvrage.</ref>, mais regroupe des animaux assez hétéroclites, comme la physalie<ref>Gustav Paulay, Holothuria sur World Register of Marine Species.</ref>, et ce n'est qu'en 1767 que Linné corrige son entrée Holothuria<ref name="Rowe 1969"/>. C'est Nathanael Gottfried Leske qui crée l'embranchement des échinodermes en 1778 (systématisé par Jean-Guillaume Bruguière en 1791<ref name="Rowe 1969"/>) et incorpore définitivement ce clade aux classifications scientifiques. C'est Henri-Marie Ducrotay de Blainville qui se fait le descripteur scientifique du sous-embranchement des holothuroidea en 1834, en y désignant spécifiquement les concombres de mer (encore tous regroupés dans un genre unique). Au cours du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, de nombreuses espèces sont découvertes, et rapidement divisées en ordres et familles, notamment par Grube, Théel et Haeckel.
Au cours du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, la pêche commerciale de plus en plus intensive menée pour satisfaire la clientèle asiatique mène à l'effondrement rapide de nombreux stocks<ref>Hampus Eriksson, Purcell, S., Conand, C., Muthiga, N., & Lovatelli, A. (2013), Report on the FAO Workshop on Sea Cucumber Fisheries: An Ecosystem Approach to Management in the Indian Ocean (SCEAM Indian Ocean), Mazizini, Zanzibar, the United Republic of Tanzania, 12–16 November 2012. FAO Fisheries and Aquaculture Report, 1038, 92.</ref> ; cette situation commença à inquiéter le secteur et les gouvernements à partir des années 1970, qui commencèrent à demander des études scientifiques sur l'état des populations, ce qui contribua à redynamiser la recherche sur ces animaux. En 1990 est créé le SPC Beche-de-mer Information Bulletin, premier périodique scientifique exclusivement dédié aux holothuries<ref name="Ziegler">Modèle:Article.</ref>. Les holothuries sont aujourd'hui étudiées par de nombreux spécialistes de pays variés, comme Chantal Conand, Gustav Paulay, Sven Uthicke, Nyawira Muthiga, Maria Byrne, Steven Purcell, François Michonneau ou Yves Samyn<ref name="ConandFAO"/>.
Classification
Les holothuries n'ayant pas de squelette comme les autres échinodermes, leur classification est particulièrement complexe et leur étude demande l'examen de spécimens bien conservés. La classification morphologique se fonde tout d'abord sur la présence ou la forme de certaines parties molles (podia, poumons, tentacules...) pour déterminer les grands ordres, et secondairement sur les quelques parties dures (quand elles existent) comme la couronne péripharyngienne et l'examen microscopique des ossicules pour déterminer le genre et l'espèce. Les méthodes génétiques contemporaines ont aussi grandement aidé à faire progresser la classification de ces animaux<ref name="Guille"/>,<ref name="Kim et al. 2013">Modèle:Article.</ref>. Il fallut attendre 2017 pour qu'une étude génétique de grande ampleur réorganise la classification des holothuries sur des critères phylogénétiques, validant certains groupes morphologiques traditionnels et en rejetant d'autres<ref name="Molecular Phylogeny of Extant Holothuroidea">Modèle:Article.</ref>. Ainsi, les critères définitoires des grands ordres sont la présence de podia (absents chez les Apodida, groupe le plus dérivé) et d'arbres respiratoires (absent chez les Apodida et Elasipodida).
On compte actuellement environ Modèle:Nombre d'holothuriesModèle:Bioref. Celles-ci sont généralement divisées en cinq à sept ordres :
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Selon Modèle:Bioref :
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Selon Modèle:Bioref :
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Les Apodida comme cette Euapta godeffroyi ont un corps serpentiforme, dépourvu de podia, et des tentacules pinnés.
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Les Dendrochirotida comme cette Cercodemas anceps ont un corps ramassé et des tentacules arborescents.
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Les Elasipodida comme ce Scotoplanes globosa ont un corps translucide et des appendices de marche ou de natation. Ils sont abyssaux.
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Les Holothuriida comme cette Holothuria olivacea ont un corps boudiné et des tentacules peltés.
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Les Molpadida comme ce Paracaudina chilensis vivent enfouis dans le sable, ont des tentacules courts et sont munis d'un appendice caudal.
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Les Persiculida comme cette Hansenothuria benti sont abyssaux, dépourvus de spicules dermiques et pourvus d'un sillon anal.
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Les Synallactida comme ce Stichopus chloronotus sont encore mal définis morphologiquement.
Origines et registre fossile
Les holothuries étant des animaux au corps mou et très peu minéralisé (contrairement à la plupart des autres échinodermes), leur corps est généralement intégralement consommé par les bactéries et nécrophages à leur mort, ne permettant pas un processus de fossilisation dans la plupart des cas<ref name="Fossiles"/>. Le seul élément parfois préservé est la couronne calcaire péripharyngienne, ainsi que des spicules<ref name="Cool as a..."/>. Ainsi, leur histoire évolutive est encore en grande partie obscure, et passe par quelques spécimens à la conservation exceptionnelle et surtout par des fossiles d'ossicules ou d'anneau calcaire, qui ne donnent cependant que peu d'informations sur l'allure générale de l'animal<ref name="Fossiles"/>.
Les plus anciennes traces assignables à des holothuries dateraient de l'Ordovicien<ref name="Fossiles">Modèle:Article.</ref> (-485-Modèle:Nobr d'années), mais sont encore sujets à caution, comme l'espèce contestée Oesolcucumaria eostre<ref name="Oesolcucumaria eostre">Modèle:Article.</ref>. Parmi les plus anciens fossiles complets, on trouve le genre Palaeocucumaria (groupe des Arthrochirotida), qui a la spécificité de présenter un exosquelette constitué de plaques calcaires à l'excellent potentiel de fossilisation<ref name="early evolution">Modèle:Article.</ref>. Le registre fossile commence à être mieux documenté à partir du Dévonien, avec le plus vieux fossile de corps entier d'holothurie<ref name="ToL">Modèle:Lien web.</ref> et une quarantaine d'espèces identifiées (essentiellement sur la base de couronnes et de spicules, qui renseignent peu sur l'allure générale de l'animal), puis 65 au Carbonifère. Le pic de diversité observée est atteint entre le Trias (Modèle:Nobr) et le Jurassique (264), avant que la diversité apparente du registre ne diminue jusqu'à nos jours<ref name="Fossiles"/>, ce qui pourrait être en partie lié à la diminution des groupes cuirassés, au meilleur potentiel de fossilisation<ref name="ToL"/>.
Le groupe le plus ancien serait donc celui des Arthrochirotida, apparu à l'Ordovicien médian (il y a environ Modèle:Nobr d'années) et disparu au Dévonien inférieur (environ Modèle:Nobr d'années) ; proche des Apodida, ce groupe s'en serait séparé dès l'Ordovicien inférieur, mais on ne connaît pas de fossiles crédibles d'Apodida avant le Silurien (environ Modèle:Nobr d'années). Les Elasipodida se seraient séparés du reste des holothuries à l'Ordovicien médian (460 Ma), mais n'apparaissent dans le registre fossile qu'au Dévonien médian (397 Ma)<ref name="early evolution"/>.
Le groupe actuel le plus proche semble être les oursins, classés avec les holothuries (et quelques autres groupes éteints) au sein du sous-embranchement Echinozoa, et dont ils auraient divergé dès l'Ordovicien inférieur, voire avant<ref name="Fossiles"/>. Leur ancêtre commun serait un groupe frère des Ophiocystoidea<ref name="ToL"/>, voire carrément les ophiocystoïdes eux-mêmes, après avoir perdu au cours de l'évolution la minéralisation de leur test<ref name="new ophiocistioid">Modèle:Article.</ref>.
Les holothuries et l'Homme
Nom
Le terme scientifique « holothurie » est emprunté au grec « Òλοθóυριου », via Aristote<ref name="A Philology of Òλοθóυριου"/>, latinisé en holothuria ; le sens en est encore assez obscur (d'autant qu'Aristote ne désignait sans doute pas les concombres de mer par ce terme), mais pourrait signifier Modèle:Citation.
Les holothuries portent également de nombreux noms populaires, souvent liés à des objets de même forme (concombres, saucisses), des animaux d'apparence proche (limace, chenille) ou surtout des sobriquets scabreux (à base de pénis ou d'étron). Elles sont ainsi appelées en France concombres de mer ou bêches de mer (voire biche de mer par déformation en Nouvelle-Calédonie), mais également vié marin sur la côte marseillaise (du provençal viech marin, sexe marin), pich du ou pich marv en Bretagne (littéralement « phallus noir » ou « phallus mort »), ou cazzu marinu en Corse (même sens qu'en provençal). Son ancien nom en portugais, « bicho-do-mar » (à présent « pepino-do-mar », traduction littérale de l'anglais « sea cucumber »), « bête de la mer », serait à l'origine du nom de la langue parlée au Vanuatu : le bichelamar. En Japonais, elles sont appelées Modèle:Lang, « limace de mer », mais cette expression désigne en français plutôt des mollusques marins (Opisthobranches)<ref name="Rise"/>.
Relations à l'homme
Les holothuries sont des animaux extrêmement lents, et parfaitement inoffensifs même si certaines possèdent des mécanismes de défense susceptibles de provoquer des nuisances (ossicules collantes, tubes de Cuvier...). Les toxines qu'elles contiennent interdisent généralement de les manger crues ou non préparées. Leur forme étonnante leur vaut souvent le dégoût des baigneurs, qui les utilisent parfois aussi pour jouer (notamment en les pressant pour voir sortir un jet d'eau depuis le cloaque, ce qui blesse l'animal).
Si les holothuries demeurent des animaux relativement mal connus et souvent méprisés des baigneurs européens<ref name="Aristote Ducarme">Modèle:Lien web.</ref>, de nombreuses espèces tropicales sont toutefois considérées comme particulièrement esthétiques, et ces animaux jouissent d'une image bien plus positive dans certaines régions du monde, notamment au Japon où, en plus d'être des mets de choix, elles font l'objet d'un intérêt populaire certain, jusque dans la poésie traditionnelle<ref name="Rise">Modèle:Ouvrage</ref>.
Certains des comportements des holothuries (durcissement, expulsion des tubes de Cuvier, éviscération) ont valu d'après l'écrivain aventurier Henry de Monfreid aux holothuries de Mer Rouge le nom vernaculaire et imagé de Zob el Bahar (le pénis de la mer) et ont initié une pêche destinée à la préparation (réputée aphrodisiaque) de l'holothurie séchée, à destination du marché chinois, et entrant entre autres dans la composition du potage aux nids d'hirondelles<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>.
Dans les arts
Les holothuries, animaux parfois vus comme mystérieux, ont une place de choix dans le roman de Jules Verne Vingt mille lieues sous les mers (1870), où elles reviennent plusieurs fois à la table du capitaine Nemo : Modèle:Citation<ref name="20000 lieues">Modèle:Ouvrage.</ref>.
Le romancier italien Emilio Salgari consacre son roman I Pescatori di Trepang<ref>Modèle:Lien web.</ref> (1896) à un groupe de pêcheurs d'holothuries (ici appelées trepang) confronté à des aborigènes en Papouasie-Nouvelle-Guinée.
Au Japon, les holothuries sont des animaux relativement répandus dans l'art poétique du Haiku, et ont même fait l'objet d'un recueil dédié<ref name="Rise"/>. On trouve également une holothurie dans le bestiaire de la franchise de jeux vidéo Pokémon : Concombaffe (Pyukumuku en anglais), qui se bat grâce à ses tubes de Cuvier<ref name="Pokémon">Modèle:Lien web.</ref>.
Gastronomie
La pêche commerciale des holothuries semble s'être développée il y a environ mille ans en Chine, et l'engouement suscité provoqua rapidement un effondrement des stocks locaux menant à l'élaboration d'un marché d'importation international<ref name="ConandFAO"/>. Diverses espèces d'holothuries, connues sous le nom de trepang en malais, vidées, bouillies, séchées et fumées sont consommées en Chine et à Singapour et y sont très appréciées<ref name="Guille"/>. On en consomme également au Japon sous le nom de namako. De l'Océan Indien au Pacifique en passant par l'Indonésie (Makassar), les concombres de mer sont récoltés pour prélever leurs téguments, sur un mode principalement artisanal mais localement relativement intensif. Sur place, on les mange bouillis, séchés, marinés, en potage ou encore frits : la technique du séchage est la plus appropriée à l'exportation vers l'Asie du Sud-Est, qui demeure la principale raison de cette pêche dans les pays insulaires. Quelques espèces peuvent être consommées crues (Apostichopus japonicus, Cucumaria frondosa, Parastichopus californicus)<ref name="ConandFAO" />.
Les holothuries sont aujourd'hui pêchées pour être mangées dans plus de soixante-dix pays, et consommées principalement en Indonésie, en Chine (et plus globalement en Asie du Sud-Est) et à Madagascar, ainsi que dans certains pays insulaires de l'Indo-Pacifique<ref name="ConandFAO">Modèle:Ouvrage.</ref>. Selon un rapport de la FAO, on estime qu'à la fin des années 1970 la consommation mondiale était de Modèle:Unité<ref name="Guille" />.
L'essor économique de l'Asie du Sud-Est depuis les années 1980, couplé aux faibles revenus de nombreux pays coralliens où vivent les holothuries comestibles, font peser de lourdes menaces sur ces espèces autrefois communes, dont certaines voient leurs stocks s'effondrer d'une manière inquiétante<ref name="Purcell">Modèle:Article.</ref>. Un réseau international de braconnage féroce s'est également mis en place, visant notamment les zones protégées désertes ou de pays en voie de développement, et est actif jusqu'en Afrique de l'Ouest<ref name="Sierra Leone">Modèle:Article.</ref>.
Les populations d'holothuries ont ainsi diminué de 98 % aux Galapagos entre 1993 et 2004, et de 94 % en Égypte entre 1998 et 2001, puis encore de 45 % entre 2002 et 2007 malgré l'interdiction de leur récolte<ref name="Planète Vivante">Modèle:Ouvrage.</ref>. La situation est proche dans la plupart des pays de l'Indo-Pacifique tropical<ref name="ConandFAO" />.
La consommation des holothuries fut historiquement importante en Nouvelle-Calédonie (où on les appelle « bèches de mer »), mais a très fortement diminué depuis la seconde guerre mondiale. La préparation était complexe : les animaux étaient bouillis une première fois dans de l'eau de mer, puis une seconde fois dans de l'eau douce avant d'être éviscérés. Le produit était ensuite fumé au bois de mangrove puis séché au soleil<ref name="Guille" />.
En France, la principale holothurie consommée traditionnellement est l'« Espardenya » (Parastichopus regalis), notamment dans le sud-ouest ; c'est un mets qui peut agrémenter la paella en cuisine catalane, mais son commerce demeure très marginal et essentiellement lié à des prises accessoires de la pêche au chalut.
D'après une synthèse commandée par la FAO en 2012<ref name="ConandFAO" />, Modèle:Nobr sont significativement exploitées pour la consommation humaine. Presque toutes appartiennent aux ordres des Holothuriida et des Synallactida (sauf Modèle:Nobr de l'ordre des Dendrochirotida, toutes de la famille des Cucumariidae), dont la plupart à la famille des Holothuriidae, et secondairement des Stichopodidae<ref name="ConandFAO" />. La très large majorité sont des espèces tropicales<ref name="ConandFAO" />.
Parmi les espèces comestibles, on peut citer (par ordre décroissant de valeur marchande) Holothuria nobilis, Thelenota ananas, Actinopyga echinites, Actinopyga palauensis, ou encore Holothuria scabra. Les espèces Holothuria lessoni, Holothuria fuscogilva et Holothuria whitmaei ont également connu une forte flambée des prix en 2014<ref name="Purcell 2014">Modèle:Article.</ref>. En dépit de son nom, l'« holothurie comestible » Holothuria edulis n'est que peu consommée en Asie<ref name="Guille" />.
D'un point de vue nutritionnel, les téguments d'holothuries sont riches en protéines (45 % du poids sec)<ref name="Guille" /> et en minéraux, et contiennent peu de graisses et de sucres.
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Concombres de mer sur un marché en Asie.
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Concombres de mer frits.
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Concombre de mer en sauce en Chine.
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Apostichopus japonicus agrémentant une soupe au poulet à Singapour.
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En sauce aigre-douce à Pékin.
Utilisations pharmaceutique et cosmétique
La consommation pharmaceutique d'holothurie est attestée depuis l'ère Ming (Modèle:Lien siècleModèle:Vérification siècle) : la ressemblance des holothuries avec un pénis humain (renforcée par leur capacité à se durcir, se tenir droit lors de la reproduction et le mode de défense de certaines consistant à éjecter des filaments blancs) a fait croire aux Chinois analogistes de l'époque qu'ils pourraient avoir des vertus sur la virilité<ref name="Sea cucumbers are being eaten to death">Modèle:Lien web. </ref>.
Certaines compagnies pharmaceutiques produisent des produits dérivés à partir du « trépang ». Ces produits se présentent sous la forme d'huiles, de crèmes et cosmétiques, mais aussi parfois de spécimens séchés. Certains d'entre eux sont destinés à être ingérés. Certains soigneurs attribuent aux extraits de concombre de mer des propriétés aphrodisiaques ou antiseptiques jamais démontrées scientifiquement. De prétendues propriétés anticancéreuses ont été mises à l'étude, et sérieusement mises en doute.
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Holothuries séchées et conservées en bocal, utilisées à des fins médicinales par la médecine chinoise.
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A Hong Kong.
Statut de protection
Plusieurs espèces d'holothuries voient leur effectif tomber de manière préoccupante depuis quelques décennies, principalement en raison de la surpêche, mais aussi de la dégradation de leur environnement. La fonction écologique capitale de ces animaux rend leur raréfaction d'autant plus préoccupante pour les écologues. En conséquence, les concombres de mer font l'objet d'un suivi de la part de la FAO, de la CITES et de l'IUCN. Modèle:Nobr figurent ainsi sur la Liste rouge de l'UICN depuis 2013, dont 9 classées comme « vulnérables » et 7 « en danger ou à forte probabilité d'extinction » (Apostichopus japonicus, Holothuria lessoni, Holothuria nobilis, Holothuria scabra, Holothuria whitmaei, Isostichopus fuscus et Thelenota ananas)<ref name="Conand BDM IUCN">Modèle:Article.</ref>.
Galerie
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Synapta maculata ou « cordon mauresque » (Île de La Réunion).
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Pseudocolochirus violaceus. Les espèces de plusieurs genres de cette famille, rondes, colorées et sédentaires, sont couramment appelées pomme de mer.
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Concombre de mer ensablé (Holothuria poli), espèce méditerranéenne vivant à proximité des plages.
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Apostichopus californicus, une holothurie californienne, rejetée sur la côte avec des restes de kelp et d'algues vertes.
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Isostichopus fuscus, holothurie des Îles Galápagos, cachée dans l'anfractuosité d'un fond rocheux.
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Une Holothuria leucospilota (noire, ordre Holothuriida) et une Synapta maculata (brune, ordre Apodida) à La Réunion.
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Une holothurie nageuse de la famille des Pelagothuriidae (genre Enypniastes).
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Une holothurie nageuse de la famille des Psychropotidae (genre Psychropotes).
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Holothurie léopard (Bohadschia argus).
Voir aussi
Références taxinomiques
- Modèle:WRMS
- Modèle:TPDB
- Modèle:Fr+en Référence ITIS : Modèle:Trim Holothuroidea de Blainville, 1834 {{#ifeq:|nv| Non valide}}Modèle:Consulté le
- Modèle:Tolweb
- Modèle:ADW
- Modèle:CatalogueofLife
- Modèle:NCBI
Bibliographie
Références
Liens externes
- Modèle:Lien web, revue scientifique spécialisée sur les holothuries.
- Modèle:Lien web.
- Modèle:Lien web.
- Modèle:Lien web.
- Le concombre de mer démasqué : Reportage sur la pêche et la préparation des concombres de mer aux Philippines.
- Modèle:Autorité
- Modèle:Bases
- Modèle:Dictionnaires
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