Echinoidea

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Les Oursins sont un groupe d'animaux marins, formant la classe des Echinoidea au sein de l'embranchement des échinodermes. Ils sont aussi appelés par les scientifiques Échinoïdes ou Échinides.

Ce sont des invertébrés de forme arrondie au corps recouvert de piquants, ce qui leur vaut d'être parfois désignés, par analogie, par l'expression populaire de hérissons de mer et plus rarement par l'expression vieillie de châtaignes de mer.

Comme leurs proches parents les concombres de mer et les étoiles de mer, ces organismes benthiques à l'état adulte ont une larve planctonique.

Morphologie

L'allure générale d'un oursin est classiquement celle d'une sphère sombre de 5 à Modèle:Unité de diamètre, densément recouverte de piquants (plutôt que d'« épines ») durs et pointus : c'est la raison pour laquelle on les appelle parfois « châtaignes de mer », ou « hérissons de mer »<ref name="Guille"/>.

La couleur de l'animal est très variable<ref name="Guille"/> : elle peut aussi bien être noire que blanche, brune, pourpre, verte, rouge ou encore multicolore. Certaines espèces venimeuses signalent ainsi leur dangerosité aux prédateurs potentiels en arborant des robes très voyantes (oursin de feu, oursin fleur, oursin rouge...). D'autres arborent plutôt des couleurs de camouflage (noir, brun, vert ou encore beige, suivant le substrat). La plupart des espèces présentent des tailles allant de 5 à Modèle:Unité de diamètre, mais certaines espèces tropicales ou abyssales peuvent dépasser Modèle:Unité<ref name="Records">Modèle:Lien web.</ref>. L’Oursin rouge géant est, devant l'oursin melon, la plus grande espèce littorale connue, mesurant jusqu'à Modèle:Unité sans les piquants, et elle peut vivre plus de Modèle:Unité<ref name="Longlive">Modèle:Article.</ref> ; le record semble tenu par Sperosoma giganteum avec un diamètre moyen du test autour de Modèle:Unité<ref name="The Phylum Echinodermata : records">Modèle:Lien web.</ref>. Cependant, piquants compris, les plus grosses espèces sont à chercher chez les oursins-lances ou les oursins-diadèmes, l'espèce Diadema setosum pouvant avoir des piquants de plus de Modèle:Unité de long pour un test de Modèle:Unité de diamètre, soit un diamètre total approchant les Modèle:Unité<ref name="CoppardSpines">Modèle:Article.</ref>.

La plupart des espèces sont caractérisées par les piquants qui protègent la carapace (appelée « test »<ref name="Glossaire SdT"/>) : ceux-ci, appelés « radioles »<ref name="Glossaire SdT">Voir la définition du terme dans le Modèle:Lien web.</ref>, sont articulés à leur base et servent aussi bien à la locomotion qu'à la défense. Ils sont généralement longs et fins, de section ronde ; cependant l'évolution a donné naissance à une grande variété de tailles et de formes dans les radioles, en fonction de l'écologie de l'espèce - et ce depuis les périodes les plus reculées<ref name="Guille"/>. Ainsi certaines espèces ont des radioles extrêmement longues (chez les genres Diadema ou Cidaris par exemple), d'autres très courtes (comme Sphaerechinus) voire en duvet (notamment chez les oursins fouisseurs du groupe des Irregularia), d'autres encore en forme de baguettes épaisses (Heterocentrotus, Phyllacanthus) ou même en forme d'écailles (Colobocentrotus) ou de massues (Tylocidaris<ref name="MahStrangeSpines"/>), voire encore plus complexes<ref name="MahStrangeSpines">Modèle:Lien web</ref> (Prionocidaris, Psychocidaris<ref name="MahPsycho">Modèle:Lien web</ref>, Goniocidaris<ref name="MahStrangeSpines"/>, Plococidaris, Chondrocidaris...)<ref name="MahSpines2">Modèle:Lien web.</ref>. De nombreuses espèces ont aussi deux types de radioles différentes, appelées « primaires » (les plus longues) et « secondaires » (plus parfois des « miliaires »), plus ou moins différenciées : cela est particulièrement visible chez l'oursin à doubles piquants, par exemple. Leur densité et leur répartition sur le corps peuvent également varier (les Cidaroida ont des radioles primaires très clairsemées), avec parfois des zones nues (comme chez le genre Astropyga ou la famille des Temnopleuridae). Enfin, certaines espèces sont presque dépourvues de piquants : c'est notamment le cas de certaines espèces vivant enterrées dans le sable (comme certains Gnathostomata)<ref name="Koehler">Modèle:Ouvrage</ref>.

Comme le reste des membres du phylum des échinodermes, les oursins présentent un test calcaire et un corps à structure dite pentaradiée (symétrie radiale d'ordre 5)<ref name="Mah why five">Modèle:Lien web.</ref> : leur corps est ainsi structuré en deux fois cinq colonnes radiales de plaques, partant de l'apex pour s'élargir à l'ambitus (l'« équateur » de l'oursin) et rétrécir à nouveau en direction de la bouche. L'animal ne présente pas de faces « ventrale » et « dorsale » (typiques des bilatériens chordés) mais une face orale (inférieure, où se trouve la bouche) et une face aborale (supérieure, où se trouve l'anus)<ref name="Glossaire SdT"/>. Il n'a donc pas non plus de tête, les systèmes digestif, circulatoire et nerveux étant tous répartis en cinq branches symétriques courant le long de la paroi interne du test. Seul l'appareil apical<ref name="Glossaire SdT"/> (situé au sommet du test) ne respecte pas complètement cette symétrie : il est composé de deux fois cinq plaques disposées en étoile dont 4 portent des gonopores et l'autre la madréporite (gros organe filtreur), laissant un orifice au centre où se trouve l'anus. Chez les oursins dit « réguliers » la bouche (appelée péristome<ref name="Glossaire SdT"/>) est située au centre de la face orale de l'animal, directement en contact avec le substrat, et le système apical à l'opposé, à l'« apex » de la face aborale (soit au sommet de l'animal). En revanche chez les oursins irréguliers (qui sont pour la quasi-totalité des espèces fouisseuses), la bouche et/ou l'anus peuvent avoir migré vers un côté du test pour former un « avant » opposé à un « arrière »<ref name="Mah why five"/>, qui constitueront le sens privilégié dans la locomotion de l'animal sur (ou dans) le sable (mais le reste de l'appareil apical conserve globalement sa place)<ref name="NHM Intro"/>.

Les oursins fouisseurs dits « irréguliers » ont pour la plupart adopté une forme aplatie (d'ovoïde à discoïdale) qui leur permet d'évoluer plus facilement dans le sable : c'est notamment le cas des oursins plats de l'ordre des Clypeasteroida, en forme de pièce de monnaie, dont certains portent des perforations appelées « lunules »<ref name="Guille"/>, tandis que la solidité du corps est assurée par des piliers internes. De nombreux spatangoïdes comme les Loveniidae sont pour leur part en forme de cœur<ref name="Heart Urchins!">Modèle:Lien web.</ref>. Quelques genres abyssaux ont même évolué vers des formes à peine reconnaissables, comme les Pourtalesiidae, en forme de bouteille<ref name="Pourtalesiidae"/>.

Le corps plus ou moins arrondi de l'animal est toutefois toujours divisé en 10 sections radiaires (les « radius » ou « méridiens »), aires alternativement dites « ambulacraires » et « interambulacraires »<ref name="Glossaire SdT"/>, qui convergent du pôle aboral vers le pôle oral. Cinq de ces sections, les zones ambulacraires, sont généralement plus étroites et portent des doubles rangées de petits tentacules à collants appelés podia ou podions<ref name="Koehler"/> : ils n'atteignent pas la bouche chez les irréguliers, où les ambulacres fortement modifiés forment généralement une sorte de fleur à 5 pétales sur la face aborale. Le test est formé de plaques emboitées et plus ou moins soudées appelées « assules », composées d'un épiderme externe cilié très fin recouvrant un derme entièrement calcifié, qui constituent le « squelette » de l'animal<ref>Modèle:Lien web.</ref>.

À l'intérieur du test se trouvent différents organes : tout d'abord chez la plupart des espèces non-filtreuses la bouche complexe (appelée lanterne d'Aristote<ref name="Glossaire SdT"/>) pourvue de cinq puissantes dents effilées, puis le système digestif, le système nerveux (qui se sépare en cinq canaux tapissant le test et se rejoignant autour de la bouche et de l'apex), et enfin le système aquifère, lui aussi divisé en cinq parties, qui permet de réguler la pression hydrostatique de l'animal à partir de la plaque madréporitique. L'élément le plus visible est généralement l'appareil reproducteur (les « gonades »), tapissant la moitié aborale de l'intérieur du test de cinq masses charnues généralement orange ou rouge vif (la couleur varie selon l'espèce, la saison et le sexe), couleur à laquelle il doit son nom vernaculaire de « Modèle:Page h' »<ref name="Koehler"/>.

Physiologie

Fichier:Fire urchin closeup.jpg
Chez certains oursins-cuir, l'épiderme qui recouvre les radioles forme des bourrelets remplis de venin.

Épiderme

Tout le corps des oursins est recouvert par une fine cuticule de peau, dont la structure est celle d'un épithélium cilié. Celle-ci recouvre également les piquants, sauf chez les Cidaroida dont les radioles sont nues<ref name="MahChristmas">Modèle:Lien web</ref> (ce qui permet à des algues, des éponges et d'autres organismes de s'y développer comme sur un substrat minéral inerte)<ref name="Defence - camouflage">Modèle:Lien web.</ref>. Cette cuticule permet de réguler les échanges avec le milieu externe (notamment la respiration et certains sens), et joue parfois un rôle actif dans le maintien du squelette (comme chez les oursins flexibles Echinothuriidae). C'est à la surface de la cuticule que se trouvent les organes mous comme les podia, les pédicellaires et les spheridia<ref name="Soft-tissue organs: external">Modèle:Lien web.</ref>.

Squelette

Fichier:Sea urchin test structure (8340336761).jpg
La coquille des oursins est appelée le « test ». Elle présente des tubercules (qui supportent les piquants) et des perforations (d'où sortent les organes mous comme les podia).

Les radioles et le test sont composés d'une structure minérale (appelée stéréome<ref name="Stéréome">Modèle:Lien web.</ref>) en carbonate de calcium renforcé par une armature en cristaux de calcite. Ces deux ingrédients donnent au corps et surtout aux piquants des oursins une grande solidité, mais aussi un poids modéré et une certaine souplesse, ainsi que la capacité de se morceler une fois brisés dans un corps étranger, tout comme de se régénérer à partir de la cuticule. Au microscope, le stéréome apparaît plus ou moins spongieux selon les espèces (les vides étant comblés par du tissu conjonctif appelé « stroma »), ce qui fait varier le poids et la solidité du test<ref name="Composition of the skeleton">Modèle:Lien web.</ref>. D'après une étude de 2012<ref name="Seto"/>, les radioles d'oursins seraient composées à 92 % de « briques » de monocristaux de calcite riche en magnésium<ref name="Kroh2010"/>,<ref name="Asnaghi">Modèle:Article.</ref> (conférant solidité et dureté) et à 8 % d'un « mortier » (permettant la souplesse et la légèreté) constitué à 99,9 % de carbonate de calcium, avec 0,1 % seulement de protéines de structure, ce qui fait des oursins des animaux au squelette extrêmement minéralisé (ce qui explique au passage leur excellente fossilisation)<ref name="Seto">Modèle:Article</ref>. La grande solidité conférée par cette structure mixte en fait un modèle pour des bétons ultra-résistants<ref name="atlasobscura.com">Modèle:Lien web.</ref>.

Le test est généralement rond, sphérique et plus ou moins aplati (parfois complètement plat), et présente deux orifices principaux<ref name="Skeletal morphology of regular echinoids">Modèle:Lien web.</ref> : le premier est le « péristome » (large ouverture de la face orale, où se trouve la bouche chez les spécimens vivants), qui présente souvent des dentelures, des encoches et des rivets qui constituent autant d'apomorphies utiles dans la classification des espèces. Chez les spécimens vivants, le péristome est recouvert d'une membrane tendre, protégée par cinq couples de plaques buccales portant chacune un podia ; chez certaines espèces le péristome laisse aussi apparaître des échancrures dites branchiales<ref name="Guille"/>. La seconde ouverture est le périprocte<ref name="Glossaire SdT"/> (au centre du « système apical », parfois appelé « calice »), situé chez les oursins réguliers au sommet du test (à l'opposé de la bouche), généralement plus petite et entouré de 10 plaques (5 génitales et 5 terminales ou oculaires<ref name="Glossaire SdT"/>) dont l'agencement est lui aussi un critère de classification des espèces fossiles<ref name="Skeletal morphology of regular echinoids"/> : ces plaques primordiales peuvent en effet être disposées en deux cercles de 5 plaques (dicyclique) ou en un cercle de 10 plaques (monocyclique)<ref name="Guille">Modèle:Ouvrage.</ref>. Les cinq plaques génitales sont chacune percée par un orifice génital, et la plus grosse d'entre elles présente un aspect spongieux : c'est la plaque madréporitique<ref name="Echinologia Madrépore">Modèle:Lien web.</ref>, seul élément ne respectant jamais la symétrie pentaradiaire (ce qui permet de définir un axe appelé « plan de Lovén »<ref name="Glossaire SdT"/>). Au centre se trouve l'anus, qui peut éventuellement être surmonté d'une papille anale (chez les Diadematidae)<ref name="JussieuAnus">Modèle:Lien web</ref>. La surface du test est composée de plaques hexagonales disposées en colonnes radiales et appelées « assules », qui sont soudées (plus ou moins solidement) les unes aux autres : c'est au niveau de ces soudures que se fait la croissance, ainsi que par génération de nouvelles plaques à partir de l'apex. La surface du test est plus ou moins perforée selon les familles : les principales perforations sont les lignes ambulacraires formées de suites de paires de pores (par où sortent les podia<ref name="Echinologia Podia">Modèle:Lien web.</ref>), et les tubercules<ref name="Tubercules">Modèle:Lien web.</ref> qui supportent les radioles peuvent également avoir leur mamelon perforé chez certains ordres<ref name="JussieuTest">Modèle:Lien web</ref>.

À la mort d'un oursin, les tissus mous se dégradent et libèrent les radioles et la lanterne d'Aristote, qui ne sont pas imbriqués dans le test : ceux-ci sont donc rarement retrouvés sur un cadavre ancien (qui ne laisse généralement que le test nu), et encore moins dans les fossiles, ce qui complexifie la classification des espèces disparues.

Circulation

Fichier:Echinoidea anatomie.svg
Anatomie circulatoire d'un oursin.
a = anus ; m = madréporite ; s = canal aquifère ; r = canal radiaire ; p = ampoule podiale ; k = paroi du test ; i = intestin ; b = bouche.
Fichier:Urchin9b.jpg
Schéma complet des principaux organes d'un oursin noir (cliquer pour agrandir).

Les oursins sont parcourus par deux systèmes circulatoires, organisés en cinq fibres ramifiées tapissant l'intérieur du test et se rejoignant aux deux pôles. Ces deux systèmes sont propulsés grâce aux cils microscopiques qui recouvrent l'épithélium<ref name="MahCirculation">Modèle:Lien web.</ref>.

Le premier est le « système aquifère », qui permet une circulation d'eau de mer à pression hydrostatique variable, entrant par la plaque madréporitique située à l'apex, et circulant d'abord par le canal aquifère en direction de l'anneau aquifère (qui entoure la bouche). À partir de celui-ci, cinq canaux radiaires ramifiés tapissent les parois du test (en suivant les aires ambulacraires) pour irriguer les podia et permettre la respiration<ref name="Respiration">Modèle:Lien web.</ref> (via des ampoules podiales), jusqu'à finalement rejoindre l'apex, où l'eau sort par les pores aquifères<ref name="MahCirculation"/>,<ref name="JussieuAquifère">Modèle:Lien web</ref>. Les oursins ayant de grands besoins en oxygène (notamment ceux des grandes profondeurs ou surtout ceux vivant enfouis dans la vase<ref name="Mah Echinocardium">Modèle:Lien web.</ref>) ont des podia spécialisés sur la face aborale, modifiés pour optimiser la respiration : ceux-ci sont souvent élargis et aplatis, pour augmenter la surface d'échange, et proviennent, chez les oursins irréguliers, d'ambulacres modifiés en cinq « pétales »<ref name="Respiration"/>.

Le second système est le système hemal, qui contient le sang, et part lui aussi du pourtour du tube digestif pour rayonner le long du test avec la symétrie pentaradiaire caractéristique, avant de se ramifier pour irriguer l'intégralité de la cuticule. La cavité interne des oursins (le « cœlum ») est remplie d'un liquide circulatoire constitué principalement d'eau purifiée, qui contient des cellules immunitaires appelées cœlomocytes phagocytaires, qui font la navette avec les systèmes vasculaire et hemal. Les cœlomocytes jouent un rôle essentiel dans l'immunité et la coagulation sanguine, mais collectent aussi les déchets et les ôtent activement de l'organisme à travers le système respiratoire et les podia<ref name="Guille"/>.

Système digestif

Le système digestif des oursins est relativement simple, et se compose principalement d'un long conduit composé d'un œsophage (situé dans la lanterne d'Aristote), suivi d'un estomac formant une boucle, puis d'un intestin plus ou moins complexe<ref name="Internal organs">Modèle:Lien web.</ref> ; un rectum précède l'anus, et chez la famille des Diadematidae ce dernier est surmonté d'une papille anale, au rôle encore peu clair<ref name="MahAnal">Modèle:Lien web</ref>.

Suivant le régime alimentaire, l'environnement et la stratégie biologique des différentes espèces, le système digestif occupe une place plus ou moins importante dans la cavité interne des oursins, en concurrence avec d'autres organes et notamment les gonades. Ce compromis très variable a pu être mis en évidence notamment grâce à la technologie IRM<ref name="Ziegler et al. 2008">Modèle:Article.</ref>.

Il a été montré que les oursins hébergent une vaste flore intestinale qui facilite leur digestion, flore microbienne qui varie selon les espèces mais aussi au sein d'une même espèce selon l'habitat, et donc le régime alimentaire<ref name="Limnology and Oceanography">Modèle:Article.</ref>.

Système respiratoire

Le système respiratoire des oursins est rudimentaire, leur circulation étant déjà très ouverte sur l'eau de mer. Les organes respiratoires sont principalement de deux types : chez les oursins primitifs (Echinothurioida et Cidaroida) le test contient un organe appelé Organe de Stewart<ref name="Lawrence & Jangoux">Modèle:Article.</ref>, relié à la lanterne d'Aristote et permettant des échanges entre l'oxygène de l'eau et la cavité interne. Chez les oursins plus modernes (Euechinoidea), le péristome (membrane entourant la bouche) est équipé de sortes de branchies qui permettent la respiration directement dans l'eau<ref name="Lawrence & Jangoux"/>.

Dans tous les cas, les podia semblent également impliqués dans les échanges gazeux et permettent de complémenter ce système rustique ; chez certaines espèces (notamment fouisseuses) il existe même des podia particuliers dont la seule fonction est respiratoire<ref name="Echinologia Podia"/>.

Système nerveux

Le système nerveux des oursins est rudimentaire. Il n'y a pas de vrai cerveau central : le centre nerveux consiste en un grand anneau de nerfs encerclant la bouche (plus précisément la partie antérieure de la lanterne d'Aristote). De cet anneau nerveux, partent cinq nerfs rayonnant sous les canaux radiaux du système aquifère qui se raccordent à un réseau de plus en plus fin pour innerver les podia, les radioles et les pédicellaires<ref name="Guille"/>.

Sens

Fichier:Diadema setosum (Kenya).JPG
Les cinq points blancs sur le test de ce « Diadème » sont des capteurs visuels.

Les oursins sont pourvus de capteurs mécaniques (toucher), chimiques (Chimiotactisme) et lumineux (vue)<ref name="JussieuVue">Modèle:Lien web</ref>. Si certaines familles d'oursins semblent pourvues de capteurs lumineux assez développés pour identifier le mouvement et les formes (comme les Diadematidae<ref name="JussieuDiadem">Modèle:Lien web</ref>), les scientifiques considèrent que la majorité des oursins peuvent également obtenir une vision rudimentaire via l'ensemble du corps grâce à des cellules photoréceptrices qui seraient disposées dans la cuticule, au niveau des radioles<ref name="Vision Mah">Modèle:Lien web.</ref> ou encore (hypothèse la plus probable) des podia<ref name="VisionPodia">Modèle:Lien web.</ref>. Leur sensibilité à la lumière semble particulièrement importante dans les ultraviolets<ref name="Dumont 2007">Modèle:Article.</ref>.

Les oursins (à l'exception des Cidaridae) sont également équipés sur la surface de leur test de minuscules organes globulaires appelés « sphérides » ou spheridia<ref name="JussieuSphérides">Modèle:Lien web</ref>, qui leur conféreraient le sens de l'équilibre.

Écologie et comportement

Locomotion

Fichier:Seeigel-Saugfuesse(Galicien2005).jpg
Les podia d'un oursin pourpre.

Les oursins sont des animaux benthiques : ils vivent posés sur le fond marin , où ils se déplacent sur leurs piquants qui sont articulés à leur base, et se maintiennent grâce à leurs pieds ambulacraires (ou « podia »<ref name="NHM Intro"/>). Ceux-ci se présentent sous la forme de petits tubes mous et allongés terminés par une sorte de coupe tapissée de cellules spécialisées sécrétant une substance adhésive<ref name="Mah podia">Modèle:Lien web.</ref>. Les podia sont reliés à deux pores connectés au système aquifère dans le test, qui commandent leur turgescence en les remplissant d'eau ou les vidant<ref name="Echinologia Podia"/>. Ils permettent ainsi, en plus de la locomotion et de la préhension, à certaines espèces d'adhérer fortement à des parois verticales battues par les vagues (comme les oursins-tortues).

Les oursins réguliers n'ont ni « avant » ni « arrière », et donc pas de sens de progression préférentiel<ref name="NHM locomotion1">Modèle:Lien web.</ref>,<ref name="Yoshimura 2012">Modèle:Article.</ref>, y compris les espèces à test légèrement elliptique de la famille des Echinometridae<ref name="Yoshimura 2008">Modèle:Article.</ref>. Les oursins irréguliers ont en revanche un axe antéro-postérieur bien défini, qui les fait progresser vers un « avant » déterminé, même s'ils peuvent aussi se déplacer latéralement si nécessaire<ref name="Yoshimura 2012"/>.

Certains oursins irréguliers vivent totalement enterrés dans le sédiment, comme les Echinocardium<ref name="Mah Echinocardium"/>,<ref name="Lifestyle - heart urchins">Modèle:Lien web.</ref>. Ils y progressent à une vitesse d'environ Modèle:Unité grâce au mouvement de leurs nombreuses et fines radioles<ref name="NHM locomotion2">Modèle:Lien web.</ref>.

Comme pour les étoiles de mer, on ne connait aucune espèce d'oursin capable de nager, y compris dans le registre fossile. Seule la larve peut se mouvoir en pleine eau : elle fait partie du plancton, et peut se laisser dériver sur de grandes distances<ref name="Guille"/>.

Alimentation

Fichier:Lanterne d'Aristote de Toxopneustes pileolus.jpg
Vue de la bouche à 5 dents et des podia entre les piquants d'un oursin-fleur.
Fichier:Lanterne d'Aristote (Haeckel).png
Dessin d'une Lanterne d'Aristote (vue de profil et dents en haut).
Fichier:Lovenia heart urchin (Lovenia elongata).jpg
Lovenia elongata est un oursin irrégulier (spatangoïde), qui se nourrit en filtrant le sédiment. Il est lui-même la proie de l'oursin régulier Salmacis sphaeroides.

Pour se nourrir, les oursins « broutent » la nourriture située sous leur face orale au moyen de leur puissant appareil masticateur appelé Lanterne d'Aristote, constitué de 5 longues dents articulées<ref name="feeding">Modèle:Lien web</ref>. La puissance et la précision de celui-ci leur donne accès à une nourriture variée<ref name="NHM Feeding">Modèle:Lien web.</ref>, et les oursins réguliers généralistes sont capables de modifier complètement leur régime alimentaire et leur métabolisme pour s'adapter aux perturbations de leur environnement<ref name="morphological and behavioural phenotypic plasticity">Hughes, A. D., Brunner, L., Cook, E. J., Kelly, M. S., & Wilson, B. (2012), « Echinoderms display morphological and behavioural phenotypic plasticity in response to their trophic environment », PLOS One, 7(8), e41243. doi:10.1371/journal.pone.0041243.</ref>.

  • Le régime alimentaire des oursins est généralement herbivore, constitué d'algues vertes, de plantes aquatiques et d'algues encroûtantes<ref name="feeding"/>. Ils sont ainsi considérés comme étant les principaux brouteurs d'algues en mer, et les plus efficaces<ref name="Micheli">Modèle:Article.</ref>.
  • Cependant, la plupart des espèces sont aussi omnivores opportunistes, notamment dans des lieux ou à des profondeurs où les algues se font rares, et ne dédaignent pas les débris alimentaires de toutes provenances<ref name="feeding"/>.
  • Ainsi, un grand nombre d'espèces adoptent également un régime au moins partiellement charognard : il n'est pas rare d'en capturer dans les nasses à homard, attirés par l'appât.
  • Certains sont même des prédateurs actifs d'animaux sessiles (éponges, bryozoaires, cnidaires) et parfois vagiles (mollusques, ophiures, crustacés, crinoïdes...)<ref>Baumiller, Tomasz K. (2008). "Crinoid Ecological Morphology". Annual Review of Earth and Planetary Sciences 36: 221. DOI : 10.1146/annurev.earth.36.031207.124116</ref>. L'oursin Modèle:Citation (Cidaris cidaris), par exemple, est un consommateur nécrophage et carnivore de grande profondeur, broutant des bryozoaires, des mollusques et des éponges, là où les algues sont trop peu abondantes. En l'absence de nourriture, certaines espèces peuvent même attaquer d'autres oursins ou faire preuve de cannibalisme<ref name="feeding"/> ; l'espèce Salmacis sphaeroides semble même faire compter les oursins fouisseurs pour une bonne partie de son régime<ref name="Tsuchiya">Modèle:Article</ref>.
  • Enfin, les oursins irréguliers ont la particularité de se nourrir par filtrage du sédiment<ref name="feeding"/> : ils ont le plus souvent une bouche modifiée (sans Lanterne d'Aristote), et la plupart vivent enfouis<ref name="feeding"/>. Les Cassiduloida semblent avaler de grandes quantités de sédiment dont seule la fraction organique sera digérée, alors que les Clypeasteroida (« dollars des sables ») filtrent le sable à travers leurs radioles pour que seules les particules organiques arrivent jusqu'aux podia, et de là à la bouche. Les Spatangoida et les Holasteroida sont pourvus de podia modifiés autour de leur bouche, spécialisés dans le tri du sédiment.

Un régime suspensivore est aussi suspecté chez quelques oursins irréguliers (comme Dendraster excentricus<ref name="Lifestyle2">Modèle:Lien web.</ref>) ainsi que certaines espèces abyssales comme Dermechinus horridus, dont la surface étendue et couverte de petites radioles en forme de cils pourrait servir à capturer le plancton en suspension, à la manière des crinoïdes<ref name="MahDermechinus">Modèle:Lien web</ref>.

Certaines espèces sont très abondantes sur leur aire de répartition (comme les Diadema dans les mers tropicales, les Strongylocentrotus dans les forêts de kelp ou les oursins irréguliers sur certains fonds sédimentaires), jusqu'à représenter parfois la majorité de la biomasse animale du milieu. Ils participent donc activement aux processus biologiques et à l'équilibre des écosystèmes, et représentent des espèces-clef dans la chaîne trophique en broutant de grandes quantités d'algues et de déchets organiques, ce qui permet à des organismes à croissance plus lente (comme le corail) de se développer<ref name="Kroh2010"/>. Les oursins fouisseurs, vivant parfois en densités extraordinaires, participent aussi activement au recyclage du sédiment et jouent donc un rôle crucial dans ce processus biologique<ref name="Kroh2010"/>. Pour cette raison, les variations de population d'oursins (surpopulation ou raréfaction) entraînent facilement d'importantes modifications de l'environnement, notamment en termes d'abondance et de diversité de la couverture algale<ref name="Tim">Modèle:Chapitre</ref>.

Les déjections d'oursins se présentent sous la forme de chapelets de petites perles grisâtres (la couleur pouvant varier suivant l'espèce et surtout l'alimentation). Dans les écosystèmes où les oursins sont très abondants (comme Strongylocentrotus droebachiensis au Canada), ces déjections peuvent jouer un rôle primordial dans les cycles biologiques, à des échelles géographiques parfois beaucoup plus vastes que l'aire de répartition des oursins eux-mêmes<ref name="Mah Poo">Modèle:Lien web.</ref>.

Sous certaines conditions (suppression des prédateurs tels que les loutres, modification du milieu...) certaines espèces d'oursins peuvent connaître des explosions de population, broutant alors toute la flore disponible jusqu'à ne plus laisser que de la roche nue (en anglais Modèle:Lang), menaçant l'équilibre d'écosystèmes majeurs tels que les forêts de kelp<ref name="Drift‑kelp suppresses foraging movement of overgrazing sea urchins">Modèle:Article.</ref>.


Reproduction et croissance

Fichier:Echinocardium cordatum (Pennant, 1777) early pluteus width ca.JPEG
Larve pluteus d'oursin.

Les oursins n'ont généralement aucun dimorphisme sexuel : mâles et femelles sont absolument semblables visuellement<ref name="NHM Lifestyle1">Modèle:Lien web.</ref>, et des cas d'hermaphrodisme semblent exister. La reproduction est gonochorique, et mâles et femelles relâchent leurs gamètes en même temps grâce à un signal chimique<ref name="Reproduction and life history">Modèle:Lien web.</ref>, en pleine eau, où les œufs vont se féconder et se développer<ref name="Guille"/>.

Les larves planctoniques d'oursins sont appelées pluteus (ou echinopluteus) et ont une forme caractéristique de tour Eiffel transparente pourvue de trois à six bras ciliés (chaque groupe d'oursins possède cependant des particularités dans la morphologie larvaire<ref name="NHM Intro"/>)<ref name="NHM Larvae">Modèle:Lien web.</ref>. Ces larves ont encore, contrairement aux adultes, une symétrie bilatérale<ref name="Mah why five"/>, prouvant que les échinodermes sont bien des bilatériens, la symétrie pentaradiaire n'étant acquise que secondairement, à la métamorphose<ref name="Mah why five"/>,<ref name="NHM Larvae"/>. Les larves dérivent parmi le plancton pendant plusieurs semaines (parfois plusieurs mois, voire années<ref name="Cloning As Sand Dollar defense"/>) où elles se nourrissent principalement de phytoplancton<ref name="Reproduction and life history"/>, puis se laissent couler vers le fond pour entamer leur métamorphose en petits oursins juvéniles, particulièrement vulnérables<ref name="Guille"/>. La vitesse de croissance dépend de l'espèce et de la nourriture disponible : là où les algues sont abondantes, certaines espèces peuvent croître très rapidement (comme l'oursin granuleux), mais dans les milieux plus pauvres (fortes profondeurs, fonds sableux, faible présence de nutriments...) la croissance est plus lente<ref name="Jussieu - Domaine de peuplement">Modèle:Lien web.</ref>.

Certaines espèces polaires ont développé un mode de reproduction différent, appelé « lecithotrophe » (la reproduction classique des oursins étant nommée « planctotrophe ») : la fécondation est toujours externe, mais se fait avec des gamètes plus gros et moins nombreux, dont le développement débouche directement sur de petits juvéniles, sans passer par le stade planctonique. Les femelles de ces espèces portent ainsi des poches d'incubation caractéristiques<ref name="Reproduction and life history"/>.

Des cas de reproduction asexuée ont été observés chez des larves de Dendraster excentricus, et pourraient être possibles chez d'autres espèces : dans des eaux riches en nutriments mais aussi en prédateurs, les larves planctoniques sont capables de se cloner par division, doublant ainsi leurs chances de survie<ref name="Cloning As Sand Dollar defense">Modèle:Lien web.</ref>.

En grandissant, les oursins ont de moins en moins de prédateurs grâce à leur plus grandes radioles, leur plus grande taille et une plus grande rapidité de déplacement.

Fichier:Left-right asymmetry in the sea urchin - journal.pbio.1001404.g001.png
Schéma des stades de développement d'un oursin.

Espérance de vie

Du fait de leur capacité à régénérer leurs tissus, les oursins restent Modèle:Citation très longtemps<ref name=Bodnar>Modèle:Article</ref>,<ref name=sciencepost>Modèle:Lien web</ref>, et leur fertilité ne diminue pas avec l'âge : les individus continuent de croître et de se reproduire jusqu'à leur mort sans montrer de signe de sénescence, et on ne leur connaît pas de cause de « mort naturelle » en dehors de la prédation, des accidents et maladies<ref name="MahLong"/>. Cette absence de vieillissement semble unique chez les échinodermes, d'autres groupes comme les étoiles de mer connaissant une sénescence marquée passé un certain âge (une dizaine d'années maximum) qui finit par entraîner la mort.

Cette sénescence négligeable<ref name=Bodnar/> est indépendante de l'espérance de vie, qui varie selon les espèces<ref name="MahLong">Modèle:Lien web</ref> : chez les espèces communes d'Amérique, dans la nature l’oursin rouge géant peut vivre jusqu'à Modèle:Nombre<ref>Modèle:Article</ref>, l’oursin pourpre vit une cinquantaine d’années et l’oursin variable, quatre ans seulement, cependant même les oursins dont l'espérance de vie est brève ne montrent pas de signe de vieillissement<ref name=sciencepost/>, et pourraient donc atteindre des âges bien plus avancés en captivité et en l'absence de menaces externes. Ces propriétés sont actuellement à l'étude pour tenter de percer le mystère de la longévité des oursins, et en tirer d'éventuels bénéfices médicaux<ref name="longévité">Modèle:Lien web</ref>.

Éthologie

Fichier:Toxopneustes pileolus camouflage.jpg
Un oursin-fleur se camouflant avec des débris coralliens.
Fichier:UrchinsArago.JPG
Des oursins pourpres dans les logettes qu'ils ont creusées.

Certaines espèces ou groupes d'espèces sont caractérisées par des spécificités comportementales particulières :

  • On appelle « oursins collecteurs » (ou « collectionneurs ») les oursins, vivant généralement en eaux peu profondes, qui ont pour habitude de se camoufler en portant des objets (coquilles, algues, roches, débris...) au-dessus d'eux au moyen de leurs podia et pédicellaires<ref name="Defence - camouflage"/>. Cette pratique est attestée chez presque toutes les espèces de la famille des Toxopneustidae, mais aussi chez de nombreuses autres espèces côtières comme les Psammechinus, l'oursin violet de Méditerranée Paracentrotus lividus ou l'oursin vert Strongylocentrotus droebachiensis<ref name="Dumont 2007"/>. L'oursin Tripneustes gratilla pratique le camouflage d'une manière si systématique que l'expression collector urchin est son principal nom vernaculaire en anglais. L'utilité de ce comportement est encore relativement obscure : on a pensé qu'il pourrait s'agir d'un mécanisme de défense contre les prédateurs (camouflage ou bouclier), mais la présence de cette pratique chez des oursins déjà très bien protégés par un puissant venin tel que l'oursin-fleur semble discréditer cette hypothèse. Une autre théorie serait que ces objets sont utilisés comme ombrelles par les oursins vivant à faible profondeur pour se protéger des rayonnements ultraviolets du soleil, filtrés par l'eau à des profondeurs plus importantes<ref name="MaxCollector">Modèle:Lien web.</ref>, toutefois ce comportement se retrouve jusque chez des espèces abyssales<ref name="">Modèle:Lien web. </ref>. Selon une étude de 2007<ref name="Dumont 2007"/>, le stimulus principal pour ce comportement serait l'intensité des vagues, donc peut-être une manière de se protéger des éventuels chocs. La même étude montre que cette habitude décroît avec la taille de l'animal<ref name="Dumont 2007"/>.Les observations montrent aussi que Toxopneustes pileolus se débarrasse de son camouflage pour éjecter ses gamètes<ref name="ChenCovering">Modèle:Article.</ref>.
  • On appelle « oursins perforants » certaines espèces d'oursins, vivant généralement sur les littoraux, qui sont capables de se creuser des loges dans les roches tendres (grès, coralligène, calcaire...) voire dures (granite) au moyen de leurs radioles et de leur lanterne d'Aristote, dans lesquelles ils peuvent passer la journée à l'abri des prédateurs<ref name="Bioerosion by sea urchins"/>. Ce comportement est caractéristique du genre Echinometra (dont toutes les espèces portent le nom vernaculaire d'« oursins perforants »), mais il se rencontre également chez les Psammechinus, Paracentrotus lividus ou encore Strongylocentrotus purpuratus, espèce américaine qui a fait l'objet d'une étude scientifique en 2018 démontrant qu'il suffit de quelques mois pour qu'un individu se creuse une loge dans une roche auparavant lisse<ref name="Bioerosion by sea urchins">Modèle:Article.</ref>. Ce processus transforme la roche en sable, et dans les zones où les oursins sont abondants leur production de sable peut être supérieure à l'apport généré par une rivière<ref name="Bioerosion by sea urchins"/>. Certaines espèces comme celles du genre Echinostrephus ne quittent pratiquement jamais leur loge<ref name="feeding"/>, se nourrissant de la matière organique qui y arrive par le courant<ref name="Guille"/>.

L'oursin violet, commun sur les côtes françaises, est par exemple à la fois collecteur et perforant, contrairement à son voisin l'oursin noir<ref name="Paracentrotus lividus">Modèle:Lien web. </ref>.

Prédation subie

Fichier:Wolf eel eating a sea urchin.jpg
Le Poisson-loup à ocelles, un prédateur des oursins très spécialisé.

Les oursins adultes sont généralement bien protégés contre les prédateurs par leurs radioles solides et pointues (et parfois venimeuses)<ref name="Defence - spines">Modèle:Lien web.</ref>, mais quand ils sont abimés ils attirent rapidement de très nombreux poissons et autres animaux omnivores, et sont ainsi parfois utilisés comme appâts pour la pêche, après ouverture.

L'oursin est l'une des proies préférées des homards, de certains crabes, des poissons-balistes, de la loutre de mer et des poissons-loups : tous ces animaux ont des adaptations particulières (dents, pinces, griffes) et une force leur permettant de passer outre l'excellente protection des oursins. Certaines grosses étoiles de mer consomment aussi régulièrement des oursins, en les enserrant entre leurs bras pour les digérer par projection de l'estomac. Dans les écosystèmes coralliens de l'Indo-Pacifique tropical, le principal prédateur des oursins semble ainsi être le baliste à lignes orange (Balistapus undulatus)<ref name="Balistapus undulatus">Modèle:Article.</ref>, mais le puissant baliste titan, quoique moins abondant, en est aussi un grand consommateur<ref name="aquaportail">Modèle:Lien web.</ref>. Plusieurs gros mollusques de la famille des Cassidae sont également spécialisé dans la prédation des oursins (notamment les genres Casmaria ou Cypraecassis).

La pression de prédation est importante pour maintenir les populations d'oursins à un niveau soutenable : dans le Pacifique tempéré américain, là où les populations de loutres de mer ont drastiquement baissé ou totalement disparu, les écologues ont noté des invasions d'oursins dans les forêts de kelp, menaçant l'équilibre de ces écosystèmes<ref>Modèle:Lien web.</ref>. Des phénomènes similaires sont relevés dans plusieurs autres endroits, suivant les prédateurs et les chaînes trophiques.

Les oursins peuvent aussi être la proie de nombreux parasites, externes ou internes. Les pédicellaires<ref name="Defence - pedicellariae">Modèle:Lien web.</ref> sont un excellent moyen de défense contre les ectoparasites (quoique pas toujours suffisant, d'autant que certains animaux s'en nourrissent<ref name="D.lineatus"/>), tandis que leur système hémal assure la lutte contre les parasites internes.


Symbioses et commensalisme

Fichier:Zebra crab on fire urchin.jpg
Un crabe-zèbre sur un oursin de feu.

Les longs piquants des oursins fournissent souvent un abri à plusieurs types de petits animaux, comme des copépodes, des larves de poissons, des crevettes nettoyeuses, de petits crabes ou même certains cnidaires<ref name="MahShrimp"/>. Certains cténophores benthiques (du genre Coeloplana) vivent également sur les longs piquants des diadématidés, d'où ils laissent s'échapper leurs filaments pêcheurs<ref name="Benthic comb jelly">Modèle:Lien web.</ref>. Certaines espèces d'oursins, aux radioles longues et éventuellement venimeuses, sont des hôtes particulièrement recherchés pour la protection qu'ils offrent, comme l'oursin de feu Asthenosoma varium (qui héberge spécifiquement la crevette Periclimenes colemani et le crabe Zebrida adamsii), mais aussi la plupart des oursins-diadèmes (famille des Diadematidae).

Certains de ces animaux contribuent au nettoyage ou à la protection de l'oursin (comme la crevette Stegopontonia commensalis et celles des genres Periclimenes et Tuleariocaris, ainsi que les crabes Zebrida adamsii et Echinoecus pentagonus), mais d'autres peuvent lui être nuisibles (comme les alevins de Diademichthys lineatus, qui se nourrissent des pédicellaires des oursins Diadema<ref name="D.lineatus">Modèle:Article</ref>).

Certains petits invertébrés peuvent être des endoparasites ou des ectoparasites des oursins, comme certaines espèces de gastéropodes de la famille des Eulimidae<ref name="Mah Parasitic Snail">Modèle:Lien web.</ref>.

D'autres types d'associations spécifiques existent, comme avec le crabe Dorippe frascone qui porte des Diadematidae venimeux sur son dos pour se protéger lors de ses déplacements à découvert<ref name="MahShrimp">Modèle:Lien web</ref>. Le bénéfice pour l'oursin de certaines associations demeure cependant parfois peu clair.

Habitat et répartition

Fichier:Underwater mcmurdo sound.jpg
L'oursin antarctique Sterechinus neumayeri habite les mers gelées.
Fichier:Colobocentrotus atratus Shingle urchin.jpg
La forme de l'oursin tortue lui permet de s'accrocher à des rochers battus par de fortes vagues.

Comme tous les échinodermes, les oursins sont tous marins : on n'en connaît aucune espèce, actuelle ou fossile, de mœurs terrestres ou d'eau douce. Très dépendants de l'eau à cause de leur système aquifère, ils ne survivent que peu de temps hors de l'eau : sans pression osmotique, les podia ne sont plus fonctionnels et les radioles s'affaissent. Cependant, quelques espèces sont adaptées pour résister quelque temps hors de l'eau, entre deux vagues ou deux marées : c'est notamment le cas des oursins tortues, qui vivent sur les falaises battues par les vagues de l'indo-Pacifique tropical, où ils se retrouvent fréquemment émergés<ref name="Mah Shingle">Modèle:Lien web</ref>.

Les oursins ont conquis la plupart des habitats maritimes, sur une gamme de profondeurs extrêmement large<ref name="Kroh2010"/>. Certaines espèces, comme le Cidaris abyssicola peuvent vivre jusqu'à plusieurs milliers de mètres de profondeur. Plusieurs genres sont totalement inféodés aux abysses comme de nombreux cidaridés, la plupart des genres de la famille des Echinothuriidae, ou les étranges Dermechinus, ainsi que de nombreux groupes d'oursins irréguliers. Une des familles observées aux plus grandes profondeurs est celle des Pourtalesiidae<ref name="Pourtalesiidae">Modèle:Lien web.</ref>, d'étonnants oursins allongés n'existant que dans la zone hadale, et récoltés à plus de Modèle:Unité de profondeur dans la fosse de Java<ref name="MahDeepest">Modèle:Lien web.</ref>. Cependant, cela fait sans doute des oursins la classe vivant le moins profond des échinodermes, comparé aux holothuries ou crinoïdes qui demeurent abondants en dessous de Modèle:Unité<ref name="MahDeepest"/>.

On trouve des oursins dans tous les climats, des mers les plus chaudes aux fonds marins subglaciaires<ref name="Kroh2010"/> (comme l'oursin antarctique Sterechinus neumayeri). Ils adaptent leur alimentation à leur environnement : dans les écosystèmes plus riches, ils se nourrissent d'algues qui leur permettent une croissance rapide ; à l'inverse les oursins des fonds pauvres ont un mode de vie plus lent, adapté à un régime moins énergétique<ref name="Jussieu - Domaine de peuplement"/>.

Malgré cette occupation de la quasi-totalité des écosystèmes marins, la plupart des espèces se rencontrent sur les côtes tempérées et tropicales, entre la surface et quelques dizaines de mètres de fond, à proximité des sources de nourriture photosynthétique<ref name="Kroh2010"/>. Ils ont également disparu des mers fermées (comme la mer Caspienne), même s'ils ont pu y être présents dans des âges géologiques plus reculés.

L'oursin le plus commun sur le littoral européen est l'oursin « violet » Paracentrotus lividus (la « châtaigne de mer »), très présent notamment en Méditerranée. Cet oursin est comestible et consommé sur une grande partie du littoral ; ainsi, dans les zones où il est surexploité, il est souvent supplanté par l'oursin noir Arbacia lixula, sans intérêt culinaire<ref name="Privitera">Modèle:Article.</ref>.

Systématique

Histoire scientifique

Fichier:Encyclopedie volume 5-089.png
Commentaire des planches d'oursins de l’Encyclopédie (vol. 5).

L'un des plus anciens textes scientifiques concernant les oursins remonte à Aristote, qui décrit notamment leur anatomie interne avec une grande précision au livre IV chapitre 5 de son Histoire des animaux (vers -343)<ref name="Aristote">Modèle:Ouvrage.</ref>, et laissa son nom à l'appareil masticateur des échinoïdes à travers une métaphore de son cru : la « Lanterne d'Aristote »<ref name="Lazaris">S. Lazaris, « L’image paradigmatique : des Schémas anatomiques d’Aristote au De materia medica de Dioscoride », Pallas, 93 (2013), Modèle:P..</ref>. Vers 77 {{#if:|{{#ifeq:|l|{{#if:|[[| apr. J.-C.]]|apr. J.-C.}}| Modèle:Abréviation discrète}}|Modèle:Abréviation discrète}}, Pline l'Ancien aborde lui aussi les oursins au livre IX de son Histoire naturelle, et les plaçant parmi les crustacés il les décrit en ces termes : Modèle:Citation. Ces deux auteurs demeureront les références majeures pendant tout le Moyen Âge, repris jusque chez Guillaume Rondelet en 1554<ref name="Rondelet">Guillaume Rondelet, De piscibus marinis, libri XVIII, in quibus veræ piscium effigies expressæ sunt, Lyon, apud Matthiam Bonhomme, 1554.</ref>.

Les scientifiques recommencent à s'intéresser aux oursins à partir du siècle des Lumières : en 1748. En 1751 ce sont Daubenton et Jaucourt qui rédigent l'article de l'Encyclopédie intitulé Oursin, Hérisson de mer, Chataigne de mer, echinus marinus, en classant les oursins parmi les « coquillages univalves »<ref>Daubenton, Jaucourt, L’Encyclopédie, Modèle:1re, 1751 (Tome 11, Modèle:P.). lire en ligne.</ref>, même si les planches du Modèle:5e hésitent avec les crustacés. En 1758, Carl Von Linné énumère Modèle:Nombre dans la première édition de son Systema naturae, les plaçant toutes dans le genre Echinus, parmi les mollusques (les premières éditions à partir de 1735 les plaçaient parmi les « zoophytes », avec les étoiles de mer, les limaces de mer et les cnidaires). C'est Jacob Theodor Klein qui le premier avait eu l'idée, en 1734, de regrouper les oursins non plus parmi les mollusques mais avec les étoiles de mer, concombres de mer, ophiures et crinoïdes, au motif de la symétrie pentaradiale et sous l'appellation d'« échinodermes » ; mais il faudra attendre que ses travaux soient poursuivis par Nathanael Gottfried Leske (1778) puis systématisés par Jean-Guillaume Bruguière en 1791 pour que le clade des échinodermes soit définitivement incorporé aux classifications scientifiques, fixant ainsi la position taxinomique des oursins. Au début du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, de nombreux explorateurs scientifiques principalement français et suisses (Lamarck, Agassiz, Desor, Lambert...) décrivent des dizaines de nouvelles espèces en quelques décennies, qui furent rapidement divisées en nouveaux genres, puis familles et ordres. Les premiers travaux de phylogénie scientifique sont dus à Louis Agassiz et Édouard Desor de 1835 à 1858. Dans les années 1880 sont publiés les épais volumes du Report Of The Scientific Results of the Exploring Voyage of H.M.S. Challenger during the years 1873-76 qui suivit l'expédition du Challenger, et permit la description d'une énorme quantité de nouveaux taxons, notamment en eaux profondes<ref name="MahBooks"/>. Mortensen reprit, modernisa et améliora considérablement la classification d'Agassiz & Desor entre 1928 et 1951 dans sa vaste Monograph of Echinoidea<ref name="MahBooks">Modèle:Lien web.</ref>, qui jeta les fondements de la classification moderne des oursins (décrivant 60 % des espèces actuellement connues), en se fondant majoritairement sur des critères squelettiques (sur la base des travaux de Jackson de 1912), qui avaient l'avantage d'être applicable aussi bien aux espèces contemporaines qu'aux fossiles<ref name="Lawrence"/>.

Cette classification fut ensuite revue par Durham & Melville (Volume « Echinoidea » de leur Treatise on invertebrate paleontology, 1957), puis par Andrew Smith (1981) qui introduisit des concepts de cladistique moderne, repris par Jensen (1982) puis de nouveau Smith (1984)<ref name="Lawrence"/>. Les premières phylogénies moléculaires furent systématisées par Littlewood & Smith (1995)<ref name="Kroh2010"/>. La référence actuelle pour la phylogénie des oursins est The phylogeny and classification of post-Palaeozoic echinoids<ref name="Kroh2010"/> établié en 2010 par Andreas Kroh et Andew Smith, qui sert de base à la plupart des bases de données comme World Register of Marine SpeciesModèle:Bioref. Cependant, des analyses génétiques récentes pourraient encore remettre en question certains aspects de ce classement<ref name="Bierman2003">Modèle:Article</ref>,<ref name="Lawrence"/>.

On compte à l'heure actuelle approximativement Modèle:Nombre d'oursins décrites<ref name="Lawrence">Modèle:Ouvrage</ref>, réparties dans plus de Modèle:Nombre<ref name="Kroh2010"/>.

Place des oursins dans le monde animal

Modèle:Type animal

Classification

Fichier:Fish4570 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg
Les Cidaroida comme ce Stylocidaris affinis constituent le groupe le plus « basal » (anciennement détaché) au sein des oursins contemporains.
Fichier:Clypeaster japonicus - Osaka Museum of Natural History - DSC07832.JPG
Les oursins du groupe des Irregularia comme ce Clypeaster japonicus ont perdu leur forme sphérique et leur symétrie radiale.

Selon Modèle:Bioref : Modèle:Blanc

Selon Modèle:Bioref :


Phylogénie

La phylogénie des ordres actuels serait la suivante selon Kroh & Smith 2010<ref name="Kroh2010"/>,<ref name="PlanetZiegler2012">Modèle:Article</ref> :

Modèle:Arbre

Histoire évolutive et formes fossiles

Fichier:Archaeocidaris brownwoodensis MHNT.jpg
Fossile d'Archaeocidaris brownwoodensis (Pennsylvanien, Carbonifère supérieur).
Fichier:Diademopsis crinifera.JPG
fossiles de Diademopsis crinifera.

Les oursins semblent être apparus vers la fin de l'Ordovicien<ref name="NHM Evolutionary history">Modèle:Lien web.</ref>, il y a environ Modèle:Nombre d'années<ref name="NHM Intro">Modèle:Lien web.</ref>. Leurs plus proches relatifs semblent être les holothuries, avec qui ils forment le sous-embranchement des Echinozoa. Ceux-ci auraient divergé des autres échinodermes (comme les étoiles de mer) entre 500 et Modèle:Nombre d'années avant notre ère<ref name="NHM Evolutionary history"/>. Les oursins semblent être demeurés un groupe discret pendant le Paléozoïque, faiblement représenté dans le registre fossile. Une première radiation évolutive apparait au Dévonien, avec l'apparition de formes plus variées et sans doute plus spécialisées, comme les Archaeocidaridae<ref name="Kroh2010"/>, qui semblent être les ancêtres de toutes les formes modernes<ref name="NHM Evolutionary history"/>. Les espèces qui peuplent les milieux marins actuels sont tous les descendants d'un groupe monophylétique du Trias qui a survécu à la crise de la fin du Permien<ref name="Kroh2010">Modèle:Article.</ref> et s'est considérablement diversifié, formant notamment les deux grandes sous-classes actuelles : les cidaridés et les euéchinoïdes<ref name="NHM Evolutionary history"/>. Ces groupes connurent une grande diversification à partir du Jurassique, avec notamment l'apparition des oursins irréguliers, et devinrent des représentants majeurs de la faune benthique<ref name="NHM Evolutionary history"/>.

À partir des oursins réguliers (formes hémisphériques centrées), se sont différenciés au Jurassique inférieur divers oursins irréguliers (à symétrie bilatérale) dont la radiation correspond avant tout à une évolution du régime alimentaire. Les réguliers ancestraux possédaient une lanterne d'Aristote et se nourrissaient en broutant le substrat en-dessous d'eux. Les premiers irréguliers prélevaient des particules sédimentaires pour se nourrir, mais possédaient encore une lanterne. Les irréguliers les plus dérivés modifièrent ou perdirent la lanterne et devinrent laboureurs, voire fouisseurs, se nourrissant en prélevant les particules nutritives dans le sédiment, qu'ils filtrent à l'aide de podia modifiés entourant la bouche (comme les Spatangoida). Au Paléocène, certains irréguliers dérivés restaurent l'utilisation d'une lanterne (les Clypeasteroida), mais transformée en moulin à sable utilisé pour écraser les particules sableuses et les nutriments apportés par les pieds ambulacraires et les radioles modifiées en tapis<ref name="MahSandDollars">Modèle:Lien web</ref>. La grande crise d'extinction de la fin du Crétacé remodela profondément les populations d'oursins, aboutissant à la domination des clypeasteroida sur les cassiduloida, des spatangoida sur les holasteroida, et chez les oursins réguliers des camarodonta sur les stirodontes<ref name="NHM Evolutionary history"/>.

Les oursins ont toujours été très abondants dans les eaux marines depuis le Jurassique, et leur solide squelette calcaire permettant une excellente fossilisation<ref name="Mah fossil history">Modèle:Lien web.</ref>, couplé à leurs mœurs benthiques (et souvent fouisseuses) propices à la conservation<ref name="Mah fossil history"/>, en ont fait des fossiles stratigraphiques d'un intérêt majeur. Il s'agit donc d'un groupe à l'histoire évolutive relativement bien connue (contrairement à leurs cousins les holothuries, par exemple)<ref name="Kroh2010"/>. Cependant, les radioles et la lanterne d'Aristote n'étant pas emboîtées dans le test, ces organes sont plus rarement retrouvés : la systématique se fonde donc principalement sur la structure du test (système apical, tubercules, pores...), les connaissances étant moins avancées sur les parties externes ou molles. Avec le registre fossile, on compte environ 1200 genres d'oursins, répartis en Modèle:Nombre<ref name="Kroh2010"/> ; cependant la diversité actuelle pourrait être la plus grande jamais connue par ce groupe<ref name="Kroh2010"/>.

De très nombreux groupes d'oursins ont donc disparu depuis le Trias, et ne sont connus que par fossiles ; cependant certains clades considérés comme fossiles sont parfois ressuscités au gré des découvertes en eaux profondes (comme les Echinothurioida<ref name="MahTop27">Modèle:Lien web</ref>). Certains groupes fossiles avaient un test ou des radioles de formes exubérantes (massues, boules, arcs, entonnoirs, « sapins de Noël »...), dont l'utilité n'est pas encore totalement comprise<ref name="MahStrangeSpines"/>.

L'oursin et l'homme

Fichier:Mediterranean black sea urchin sting getting expelled from the body by itself after 3 weeks.jpg
Un fragment de piquant d'oursin, expulsé du corps après deux semaines.
Fichier:Flower urchin by Vincent C Chen.jpg
Le dangereux oursin fleur à Taiwan.

Piqûre

Beaucoup d'espèces d'oursins vivent à faible profondeur, posés sur le fond et parfois bien dissimulés : il arrive donc que des baigneurs marchent dessus par inadvertance, ce qui provoque de fortes douleurs. Les piquants ont par ailleurs la particularité de se fragiliser après la première cassure, et donc de se morceler dans la plaie : il est ainsi très difficile de les enlever en entier, d'autant plus qu'ils sont souvent pourvus de micro-dentelures qui empêchent de les faire progresser en sens inverse une fois plantés dans de la chair. Heureusement, les espèces du littoral français ne présentent aucun danger si la plaie est correctement désinfectée, et les débris de calcite seront dissous par le système immunitaire en quelques jours ou semaines<ref name="ARESUB"/>. Certains des plus gros morceaux seront quant à eux expulsés naturellement du corps après quelque temps.

Toutefois, certaines espèces tropicales sont venimeuses (ce qui est souvent signalé par des couleurs ou des motifs voyants) : c'est notamment le cas des représentants de la famille des Diadematidae (qui comporte notamment les « oursins-diadèmes ») et des Echinothuriidae, dont le plus à craindre est sans doute le bien nommé oursin de feu, dont les piquants sont comme perlés de capsules de venin colorées et très visibles. Plusieurs représentants de la famille des Toxopneustidae sont également dangereux, comme l'oursin bonnet de prêtre (Tripneustes gratilla), très courant - et consommé - dans l'Indo-pacifique<ref name="ARESUB"/>.

L'oursin le plus dangereux est cependant l'oursin fleur (Toxopneustes pileolus), dont le venin est situé non pas dans les piquants (très courts et presque invisibles) mais dans les pédicellaires, qui prennent la forme d'excroissances charnues en forme de fleurs qui recouvrent tout son corps ; son venin est extrêmement virulent et peut dans certains cas causer la mort chez l'Homme<ref name="ARESUB">Modèle:Lien web</ref>,<ref name="Nakagawa">Modèle:Article.</ref>.

Consommation d'oursin

Modèle:Article détaillé

Fichier:Sushi uni.jpg
Du corail d'oursins en sushi au Japon.

Tous les oursins ne sont pas comestibles<ref name="Rungis">Modèle:Lien web</ref>, certains étant amers ou trop pauvres en parties comestibles ; on ne connaît cependant pas d'espèce à la toxicité avérée<ref name="ARESUB2">Modèle:Lien web</ref>.

Les espèces les plus consommées sont Paracentrotus lividus (« oursin violet ») en Méditerranée<ref name="Rungis"/>, Echinus esculentus (« oursin comestible »), Strongylocentrotus droebachiensis (« oursin vert ») ou Psammechinus miliaris (« oursin grimpeur ») sur les côtes atlantiques<ref name="Rungis"/>, et Strongylocentrotus franciscanus (« oursin rouge géant » : Canada, Japon), Strongylocentrotus purpuratus (« oursin pourpre », États-Unis/Canada), Tripneustes gratilla (« oursin bonnet de prêtre », Philippines, Japon), Strongylocentrotus droebachiensis (« oursin vert » : Canada, États-Unis, Russie, Japon) et Loxechinus albus (« oursin du Chili » : Chili, Pérou) dans le Pacifique. Aux Antilles et dans le bassin des Caraïbes, on consomme surtout des Tripneustes ventricosus (« chadron blanc ») et des Lytechinus variegatus (« oursin variable »). En Nouvelle-Zélande, on consomme traditionnellement l'oursin local Evechinus chloroticus sous le nom de « Kina ». En Australie, on consomme aussi les espèces Centrostephanus rodgersii, Heliocidaris tuberculata et Heliocidaris erythrogramma<ref name="MahFreakingGood">Modèle:Lien web</ref>.

Les espèces comestibles sont récoltées manuellement, à l'aide d'une courte pique, d'un crochet ou d'un simple couteau ; certaines peuvent aussi être élevées en bassins (comme Psammechinus miliaris)<ref name="Rungis"/>. Lors de l'ouverture, les plus longs piquants de l'oursin sont brisés pour éviter les blessures. Le test est découpé à mi-hauteur ; les parties comestibles de l'oursin sont les cinq glandes sexuelles, mâles ou femelles, les gonades appelées communément « corail »<ref name="Rungis"/>. Pour y avoir accès, la lanterne d'Aristote et l'appareil digestif sont retirés. Suivant les espèces et la saison, le corail est plus ou moins aggloméré et sa couleur va de verdâtre à rouge sombre en passant par orange vif. En gastronomie, l'oursin est aussi appelé « châtaigne de mer » ou « œuf de mer » (notamment par Victor Hugo dans Les Travailleurs de la mer). L'instrument le plus communément utilisé pour ouvrir l'oursin est le ciseau ou une pince ajourée appelée « goulindion » par les pêcheurs méditerranéens. Le corail est consommé cru, parfois accompagné d'une goutte de jus de citron et d'une tartine de beurre<ref name="Express"/>. Il est parfois ajouté en fin de cuisson dans une soupe de poissons, une sauce à la crème ou sur des œufs à la coque, pour en relever le goût. Au Japon, on consomme le corail d'oursin rouge géant en sashimi<ref name="Express"/>.

Le corail d'oursin est également commercialisé en conserve, pasteurisé au naturel. Ce nouveau mode de commercialisation, à un prix plus abordable que l'oursin frais, serait une innovation d'une entreprise espagnole de Santander, fournisseur des marques de luxe Kaspia et Kaviari<ref name="Express">François-Régis Gaudry, « Piquez-vous d'oursins ! », L'express.fr, 16/03/2007.</ref>.

Les oursins sont consommés dans de nombreux pays côtiers<ref name="Rungis"/>. Leur consommation est historiquement très populaire en France et au Japon<ref name="Express" /> (premier consommateur et importateur mondial, avec 97 % du commerce international<ref name="Oger">Modèle:Lien web</ref>), mais est aussi traditionnellement présente aux Antilles, au Chili, en Nouvelle-Zélande ou encore aux Philippines et dans une grande partie des littoraux d'Asie du Sud-Est, ce qui a mené à l'effondrement des populations dans certaines régions. Leur valeur marchande peut varier fortement entre la zone de production et celle de consommation. Par exemple, en 2007, les oursins violets se trouvaient à Modèle:Unité la douzaine à Toulon, et Modèle:Unité le kilogramme à Paris, soit environ Modèle:Unité l'unité<ref name="Express"/>.
La pêche et la vente sont interdites de mai à septembre en France de manière à ne pas épuiser la ressource pendant la période de reproduction<ref name="Express"/>.

Élevage

Modèle:Article détaillé

Fichier:Loxechinus albus 02794.jpg
Élevage commercial d'oursins du Chili (Loxechinus albus).
Fichier:Sea Urchin 2.jpg
L'« oursin smoking » est apprécié en aquarium.

Face à la raréfaction des oursins sauvages dans les lieux où la pêche est intense (notamment au Japon)<ref name="Edible sea urchins">Modèle:Ouvrage.</ref>, son élevage commercial s'est mis en place à l'imitation des élevages scientifiques puis récréatifs : c'est l'échiniculture<ref name="Rungis"/>,<ref name="EstEclair">Modèle:Article.</ref>.

L'échiniculture se développe depuis les années 1980 en Europe (notamment en France sur l'île de Ré)<ref name="EstEclair"/>, mais aussi dans l'océan Pacifique et en Asie du Sud-Est, et peut se faire en bacs artificiels ou en conditions semi-naturelles. L'élevage en bâtiment permet de gérer l'ensemble des paramètres importants pour les oursins : température, salinité, pH, oxygène, lumière, nourriture... Les oursins y sont généralement nourris d'algues, les larves étant élevées à part dans un premier temps<ref name="Rebours">Modèle:Article.</ref>.

Fin 2013, une entreprise française peut produire environ Modèle:Unité d'oursins frais par an. Les ventes sont réparties entre les oursins frais et la transformation (conserverie, préparations culinaires)<ref name="ODR">Voir par exemple le site de l'entreprise pionnière en France : L'oursine de Ré.</ref>.

L'élevage d'oursins en aquariums privés s'est également développé, mais demeure réservé aux grands bacs d'eau de mer avec une eau très contrôlée, et demande donc une certaine expérience en aquariophilie<ref name="aquarium32">Modèle:Lien web.</ref>. Les oursins sont notamment appréciés pour leur herbivorie, permettant de limiter la prolifération des algues dans les aquariums récifaux<ref name="aquarium32"/> ; plusieurs oursins irréguliers fouisseurs (comme Laganum depressum) sont également choisis pour purifier le sédiment<ref name="aquarium32"/>. Mais certains oursins à l'apparence particulièrement spectaculaire sont aussi élevés par des aquariophiles pour leurs simples qualités esthétiques, comme l'oursin-smoking, l'oursin bonnet-de-prêtre, l'oursin vert, l'oursin rouge, l'oursin-diadème, l'oursin perforant, l'oursin à double piquants, l'oursin crayon ou encore l'oursin baguette<ref name="Aquarium Récifal">Modèle:Lien web.</ref>. Certains très beaux oursins comme l'oursin de feu, parfois recherchés, sont cependant déconseillés car peu adaptés à la vie en captivité en raison de leur régime, de leur taille ou de leur venimosité<ref name="Aquarium Récifal"/>.

L'oursin et la recherche

Fichier:Psammechinus miliaris (Gmelin, 1778), early pluteus ventral view, length 500 mu Helgoland 5.JPEG
Larve « pluteus » d'oursin grimpeur (Psammechinus miliaris), observée au microscope.

L'oursin est un modèle très utilisé pour la recherche scientifique, en particulier les espèces communes comme Arbacia punctulata et Strongylocentrotus purpuratus<ref name="MahStrongyloScience">Modèle:Lien web</ref>, les espèces venimeuses comme Toxopneustes pileolus et Tripneustes gratilla<ref name="Nakagawa 2">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Nakagawa, H., Yamaguchi, C., Sakai, H. et al., « Biochemical and physiological properties of pedicellarial lectins from the toxopneustid sea urchins », Journal of natural toxins, 1999, Volume 8 Modèle:N°, Modèle:P.. lire en ligne</ref> ou les espèces à valeur commerciale comme Paracentrotus lividus et Psammechinus miliaris. Réaliser une fécondation en laboratoire est relativement simple, et les élevages d'oursins sont faciles à maintenir et peu couteux contrairement à de nombreux autres animaux modèles.

  • Écologie : Les oursins sont des animaux très abondants dans certains écosystèmes marins, et peuvent être localement responsables de la majorité de l'herbivorie. En conséquence, leurs variations de population ont un impact significatif sur les populations d'algues, une surpopulation (due par exemple à la raréfaction des prédateurs) pouvant déboucher sur un surpâturage, voire sur l'établissement de zones totalement nues<ref name="Bonaviri2011">{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Bonaviri, C., Vega Fernández, T., Fanelli, G., Badalamenti, F., Gianguzza, P., 2011, « Leading role of the sea urchin Arbacia lixula in maintaining the barren state in southwestern Mediterranean », Marine Biology Modèle:N°, Modèle:P..</ref>. Les populations d'oursins sont donc très suivies par les écologues, inquiets de la conservation des équilibres biologiques<ref name="Micheli" />.
  • Embryologie : Pendant plus d'un siècle, les embryologistes ont utilisé A. punctulata comme modèle expérimental. En effet, les œufs d'oursins sont transparents et peuvent être manipulés facilement dans les laboratoires de recherche. Ils peuvent être facilement fécondés, se développer rapidement et de façon synchrone<ref name="pmid18895450">Modèle:Article</ref>,<ref name="pmid12056821">Modèle:Article</ref>.
  • Génétique : Pendant des décennies, l'embryon d'oursin a été utilisé pour établir la théorie chromosomique de l'hérédité, la description des centrosomes, la parthénogenèse et la fécondation<ref name="pmid14295124">Modèle:Article</ref>,<ref name="pmid4327513">Modèle:Article</ref>,<ref name="pmid17812420">Modèle:Article</ref>. Les travaux de recherche au cours des trente dernières années, ont permis de comprendre des phénomènes tels que l'ARNm stable et le contrôle de la traduction génétique, l'isolement et la caractérisation du fuseau mitotique, et la réalisation que les principales protéines de structure de fuseau sont les microtubules<ref name="pmid14195437">Modèle:Article</ref>,<ref name="pmid14791535">Modèle:Article</ref>. Le premier échinoderme à voir son génome entièrement séquencé fut l'oursin pourpre Strongylocentrotus purpuratus<ref name="génome">Modèle:Article</ref>.
  • En biologie cellulaire : Les études sur les oursins ont fourni les premières preuves du rôle de l'actine dans les cellules non-musculaires<ref name="pmid6420068">Modèle:Article</ref>,<ref name="pmid6894447">Modèle:Article</ref>.
  • En écotoxicologie : les larves d'oursins (appelées pluteus, en forme de Tour Eiffel) présentent des difformités si les concentrations de polluants dans l'eau dépassent un certain seuil<ref name="pmid18728732">Modèle:Article</ref>,<ref name="pmid18633720">Modèle:Article</ref>. De même, le pourcentage d'ovocytes fécondés diminue avec l'augmentation des polluants dans le milieu. On peut donc utiliser les oursins comme indicateurs de pollution du milieu. Les piquants des oursins peuvent aussi être analysés en biomécanique pour obtenir des informations sur les lieux les plus pollués.
  • En biologie cellulaire fondamentale et appliquée. Une fois l'ovocyte fécondé, les divisions de la cellule-œuf sont faciles à observer au microscope et sont synchronisées. La cellule-œuf d'oursin est donc un outil idéal pour l'étude des mécanismes de division cellulaire et au-delà, des dérèglements qui peuvent conduire au développement de cancers.
  • On utilise aussi du sperme d'oursin pour l'étude du chimiotactisme des spermatozoïdes<ref name="pmid16575966">Modèle:Article</ref>,<ref name="pmid17951422">Modèle:Article</ref>.
  • Une partie du carbonate de calcium qui constitue le squelette des oursins semble pouvoir provenir de dioxyde de carbone gazeux capturé lors de la respiration. Ainsi, les oursins pourraient fournir un puits de carbone important, ce qui intéresse l'Ingénierie écologique<ref name="Bhaduri">Modèle:Article.</ref>.
  • À l'inverse, le stéréome (structure osseuse) des oursins étant composé de calcite riche en magnésium, ceux-ci pourraient être extrêmement sensibles à l'acidification des mers due au surenrichissement en CO2 d'origine humaine : cette forme de calcite étant la plus soluble, des eaux plus acides pourraient altérer la croissance des oursins et fragiliser leurs parties dures une fois adultes, les rendant plus vulnérables et moins aptes à se nourrir, d'autant plus que leur physiologie ne leur permet apparemment pas de réguler l'acidité de leur liquide cœlomique<ref name="Asnaghi"/>.

Certaines spécificités biomécaniques des oursins (colle des podia, structure du stéréome, lanterne d'Aristote...) particulièrement originales et efficaces, sont étudiées par des ingénieurs, en vue d'en tirer des applications industrielles sur le modèle du biomimétisme<ref name="biomimétisme">Modèle:Lien web.</ref>. En particulier, l'excellente solidité des radioles, couplée à une certaine souplesse et une bonne résistance à la fracture, font de leur structure complexe un modèle dans le développement de nouveaux bétons, jusqu'à cent fois plus résistants<ref name="atlasobscura.com"/>.

Dans la culture

Utilisations culturelles et rituelles

Fichier:Radioles d'Heterocentrotus mamillatus sculptées.JPG
Radioles d'Modèle:Citation sculptées, Nouvelle-Calédonie.

Les tests d'oursins morts arborent un motif étoile (les ambulacres), qui peut être particulièrement voyant chez certaines espèces, et notamment les oursins irréguliers où il prend parfois une forme de fleur. Cela en fait des objets assez esthétiques, recherchés par certains collectionneurs ou utilisés dans certains peuples comme objets de décoration, objets rituels ou encore comme amulettes. Notamment, dans les régions éloignées de la mer mais reposant sur des plateaux calcaires du Crétacé riches en fossiles d'oursins irréguliers bien conservés (ceux-ci vivant au sein du sédiment, leur corps peut être extrêmement bien préservé), ceux-ci ont souvent été vus comme des pierres magiques du fait de leur motif étoilé, et utilisés dans l'ornement de tombeaux ou de monuments religieux, avec une grande diversité des symboliques suivant les peuples (œufs de serpent, pierres de foudre, pain de fées, pommes de cristal...)<ref name="Folklore of fossil echinoderms">Modèle:Lien web.</ref>.

Dans l'océan Pacifique, on sculpte encore parfois des gros piquants d'oursin-crayon (Heterocentrotus mamillatus) pour en faire des amulettes ou des souvenirs pour les touristes<ref name="Crayon DORIS">Modèle:Lien web.</ref>.

Arts visuels

Fichier:"Sea Urchins" by Edward Armitage (1882).jpg
Les Oursins d'Edward Armitage (1882).

En 1840, le naturaliste anglais Edward Forbes édite un ouvrage illustré étonnant, A history of British star-fishes, and other animals of the class Echinodermata, contenant de nombreuses illustrations allégoriques souvent burlesques, mettant en scène des échinodermes dans des gravures d'inspiration néo-classique, aux connotations mythologiques, galantes, épiques, ou comiques<ref name="Mah Forbes">Modèle:Lien web.</ref>.

De nombreux peintres méditerranéens comme Salvador Dalí ont immortalisé les oursinades dans plusieurs tableaux<ref name="Aquaportail">Modèle:Lien web .</ref> et même des sculptures, comme le Modèle:Citation de Dalí à Puerto Banús (1956), sculpture monumentale représentant un rhinocéros (inspiré de celui de Dürer) entouré de tests d'oursins géants<ref name="Truong2009">Modèle:Lien web</ref>.


Littérature

Jules Michelet accorde plusieurs longs passages fascinés aux oursins dans son ouvrage La Mer : Modèle:Citation bloc

Victor Hugo fournit plusieurs descriptions dans son roman de 1866 Les Travailleurs de la Mer : Modèle:Citation bloc

Le chapitre 7 du roman À fond de cale - voyage d'un jeune marin à travers les ténèbres de Thomas Mayne Reid (1894) est intitulé À la recherche d’un oursin. Le narrateur y décrit sa quête d'un échinide : Modèle:Citation bloc

Marcel Pagnol aurait déclaré : Modèle:Citation.

Cinéma

Les Oursins est le titre et le sujet d'un film muet de Jean Painlevé de 1928<ref name="Painlevé">Modèle:Lien web.</ref>, pionnier de la vidéo naturaliste.

Jeu vidéo

Il existe un pokémon oursin : Wattapik (en anglais Pincurchin), numéro 871 de la huitième génération<ref>Modèle:Lien web. </ref>.

Galerie

Fichier:Haeckel Echinidea 60.jpg
Planche d'Ernst Haeckel extraite des Formes artistiques de la nature.
De gauche à droite et de haut en bas : péristome de Prionocidaris baculosa, pédicellaires de Cidaris cidaris, Sphaerechinus granularis et Strongylocentrotus nudus, apex de Prionocidaris baculosa, radiole de Prionocidaris baculosa, Cidaris tribuloides juvénile en vue aborale, radiole de Prionocidaris baculosa, mamelon de Psammechinus miliaris, lanterne d'Aristote de Sphaerechinus granularis, et radiole de Centrostephanus longispinus en coupe.

Annexes

Modèle:Autres projets

Références taxinomiques

Bibliographie

Liens externes

Bases de données

Modèle:Bases vivant

Articles connexes

Notes et références

Modèle:Références

Modèle:Palette

Modèle:Portail

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