Natrix natrix

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Fichier:BennyTrapp Natrix helvetica.jpg
En 2017, il est proposé de traiter Natrix helvetica (couleuvre helvétique) comme une espèce à part entière distincte de Natrix natrix<ref name="KindlerChèvre2017">Modèle:Article.</ref>,<ref>Modèle:Lien web.</ref>.

La Modèle:Terme défini (Natrix natrix), à différencier désormais de la couleuvre helvétique (Natrix helvetica) et de la Couleuvre à œil rouge (Natrix astreptophora<ref>Modèle:Article</ref>), est une espèce de serpents de la famille des Natricidae, qui vit au-delà du Rhin et en Europe du Nord. Elle peut arborer des couleurs allant du gris au noir, en passant par le brun et le verdâtre, mais elle est généralement reconnaissable au motif clair qu'elle porte sur la nuque et qui lui a valu son nom vernaculaire. Sa taille varie de Modèle:Unité à plus de Modèle:Unité, les femelles étant plus grandes que les mâles.

Ce serpent est largement répandu en Europe ainsi qu'en Afrique du Nord et au Moyen-Orient. Il vit généralement non loin des cours et plans d'eau, où il trouve les amphibiens dont il se nourrit principalement. Il peut également chasser des poissons ou des micromammifères. Il peut se déplacer rapidement et avec aisance, aussi bien sur la terre ferme que dans l'eau. Il est non venimeux et inoffensif pour l'Homme. L'espèce est ovipare et a une espérance de vie d'environ 25 à 28 ans.

L'espèce compte de cinq à quinze sous-espèces selon les auteurs. Sa taxinomie est en effet toujours sujette à débat bien que de récentes études génétiques permettent de préciser les liens de parenté entre les différentes populations. Au cours de l'évolution, l'espèce a divergé de son plus proche parent, la couleuvre tessellée, il y a entre 13 et 22 millions d'années.

Par le passé, de la Préhistoire à une époque très récente, la couleuvre à collier a été consommée par l'Homme. Aujourd'hui, elle n'est pas considérée comme menacée par l'Union internationale pour la conservation de la nature même si, localement, certaines sous-espèces ou populations sont en danger d'extinction. Elle fait l'objet de mesures de protection dans certains pays où elle vit, notamment en Europe, où elle est protégée par la convention de Berne.

Description

Un serpent grisâtre est lové sur des rochers
Individu adulte.
Un serpent lové sur un peu de mousse dresse la tête.
Un autre Natrix natrix dans le Brandebourg. Juillet 2017.

Généralités

La couleuvre à collier est un serpent assez long, mince quand elle est jeune et au corps plutôt robuste à l'âge adulte, surtout chez les femelles<ref name="herpfrance"/>. À cet âge, ces dernières mesurent généralement entre Modèle:Unité et Modèle:Unité<ref name="Biotope">Modèle:Chapitre</ref>, mais elles peuvent exceptionnellement atteindre la taille de Modèle:Unité<ref name="Ferri_p58"/>, tandis que les mâles ont une taille comprise entre 65 et Modèle:Unité. La tête est large et bien distincte du corps. Les pupilles sont rondes<ref name=h/>.

La livrée est de couleur très variable : généralement grise, elle peut tendre vers le marron ou le vert<ref name="herpfrance"/>,<ref name="Biotope"/>. La tête est généralement plus foncée que le corps. Cette couleuvre porte un « double collier » typique sur la nuque : jaune ou blanc, voire orange sur la partie antérieure et noir sur la partie postérieure<ref name="HCT">Modèle:Lien web</ref>. Ce collier peut parfois être absent, notamment chez les vieux spécimens et certaines sous-espèces. Le dos et les côtés sont parsemés de motifs noirs en forme de taches arrondies ou de barres qui peuvent également s'estomper avec l'âge. La face ventrale est blanchâtre ou grise, avec un damier de taches noires. Ce damier est généralement unique et constitue donc un critère de reconnaissance des individus<ref name="Biotope_suivi">Modèle:Chapitre</ref>. Certains d'entre eux peuvent être totalement mélaniques, c'est-à-dire entièrement noirs, mais en fréquences variables : ces cas sont, par exemple, très rares en Grande-Bretagne<ref name=h/>.

Les écailles dorsales ne sont pas très fortement carénées et les carènes peuvent même être absentes sur la queue<ref name=h/>. Cette couleuvre présente au niveau de la tête une écaille temporale, une écaille pré-oculaire et trois écailles post-oculaires<ref name="book_serpentsdefrance"/>. Les écailles internasales sont larges et rectangulaires. Elle possède également sept écailles labiales supérieures bordées de barres verticales noires et dont les troisième et quatrième touchent l'œil<ref name=h/>. À mi-corps, les écailles dorsales sont disposées en dix-neuf rangées. L'écaille anale est divisée en deux.

Un serpent est sur le dos, laissant apparaître un motif ventral noir et blanc. Un spécimen entièrement noir se déplace sur des rochers Superposition des écailles de trois serpents différents : en haut et au milieu, les écailles présentent une carène (excroissance en forme de ligne) bien visible, en bas, les écailles sont lisses Tête en gros plan d'une couleuvre à collier. Des écailles ont été colorées artificiellement afin de les faire ressortir.
Damier ventral d'un jeune individu. Individu adulte atteint de mélanisme. Comparaison des écailles de Natrix natrix (en haut, écailles carénées), Vipera berus (au milieu, écailles carénées) et Coronella austriaca (en bas, écailles lisses non carénées). Détail de la tête de Natrix natrix avec, en couleur, l'écaille temporale (en rouge), les écailles post-oculaires (en vert) et l'écaille préoculaire (en bleu).

Espèces ressemblantes et confusions possibles

Natrix natrix peut éventuellement être confondue avec les autres espèces du genre Natrix qui vivent dans les mêmes biotopes et dont les aires de répartition se recoupent. Néanmoins, il est possible de les différencier en observant les nombres d'écailles préoculaires et post-oculaires :

Espèce Nombre d'écailles labiales supérieures Nombre d'écailles préoculaires Nombre d'écailles post-oculaires Répartition Image
Couleuvre à collier
(Natrix natrix) 		7 (la Modèle:3e et la Modèle:4e touchent l'œil)<ref name=h/> 1<ref name=h/> 2-4, exceptionnellement 1<ref name=h/> Aire de répartition de la Couleuvre à collier Couleuvre à collier
Couleuvre tessellée
(Natrix tessellata) 		8 (la Modèle:4e et la Modèle:5e touchent l'œil)<ref name=h/> 2<ref name="Biotope_tessellata">Modèle:Chapitre</ref> 3-4, voire 5 ou 6<ref name=h/> Aire de répartition de la Couleuvre tessellée Couleuvre tessellée
Couleuvre vipérine
(Natrix maura) 		7 (la Modèle:3e et la Modèle:4e touchent l'œil)<ref name=h/> 2, exceptionnellement 1<ref name="Biotope_maura">Modèle:Chapitre</ref> 2, exceptionnellement 3<ref name=h/> Aire de répartition de la Couleuvre vipérine Couleuvre vipérine

Les chances de confondre les couleuvres à collier adultes avec d'autres serpents sont toutefois assez minces, même si de grosses femelles ont pu donner naissance au mythe des « vipères géantes »<ref name="Ferri_p58">Modèle:Harvsp, p. 58</ref>. Les jeunes peuvent parfois être confondus avec de jeunes couleuvres d'Esculape, du fait des taches jaunes qui ornent chaque côté de leur cou<ref name="Biotope_esculape">Modèle:Chapitre</ref>, ou de jeunes couleuvres vertes et jaunes<ref name="Biotope"/>. Néanmoins, ces deux espèces diffèrent de Natrix natrix, car leurs écailles dorsales et latérales ne sont pas carénées.

Jeune couleuvre à collier. Jeune couleuvre d'Esculape. Jeune couleuvre verte et jaune.
Jeune couleuvre à collier. Jeune couleuvre d'Esculape. Jeune couleuvre verte et jaune.

Éthologie et biologie

Généralités

Un spécimen de couleuvre à collier dont l'œil a une coloration bleutée.
Quand un individu est sur le point de muer, son œil devient bleuté.

La couleuvre à collier est, dans la plus grande partie de son aire de distribution, inféodée aux milieux humides et se rencontre près de l'eau. En Europe du Nord, elle se rencontre davantage en plaine et peut même être vue en forêt ou dans des prairies sèches<ref name=h/>. Elle a principalement des mœurs diurnes même s'il lui arrive de sortir la nuit, notamment pour chasser (la population sarde est connue pour être nocturne<ref name=h/>). C'est un serpent actif qui peut se déplacer rapidement, aussi bien sur la terre ferme qu'à la surface de l'eau. Elle peut rester en apnée jusqu'à trente minutes sous l'eau<ref name="Biotope_général">Modèle:Harvsp, p. 455.</ref>,<ref name="h">Modèle:Harvsp</ref>. Son aire vitale varie de Modèle:Unité à plusieurs dizaines d'hectares<ref name="Biotope"/>. Son espérance de vie est d'environ 25 à 28 ans<ref name="herpfrance"/>.

Comme d'autres couleuvres aux mœurs aquatiques, il peut lui arriver de muer dans l'eau<ref name="Biotope_biologie"/>. À l'âge adulte, les mâles muent environ deux fois par an, contre une fois par an chez les femelles<ref name="h"/>.

Alimentation

Fichier:Ringelnatter, Natrix natrix mit Teichmolch 3.JPG
Natrix natrix en train de manger un Lissotriton vulgaris.

La couleuvre à collier se nourrit presque exclusivement d'amphibiens, notamment de grenouilles, crapauds, rainettes et tritons, plus rarement de salamandres<ref name="Biotope"/>. En ce qui concerne les crapauds, elle semble les chasser là où ils représentent la proie la plus abondante, mais les évite si ce n'est pas le cas, sans doute à cause des toxines que produisent les crapauds du genre Bufo pour se défendre<ref name="Mattison_p101">Modèle:Harvsp, p101.</ref>. Dans une moindre mesure, la couleuvre à collier peut également se nourrir de micromammifères (campagnols, mulots, musaraignes) et de poissons (principalement des poissons d'eau douce, même si elle peut exceptionnellement se nourrir de poissons d'eau salée ou saumâtre)<ref>Modèle:Article</ref>. De rares cas d'ophiophagie ont également été recensés en conditions de captivité (une couleuvre à collier ayant ingéré une vipère aspic qui était conservée dans le même terrarium)<ref name="book_serpentsdefrance">Modèle:Harvsp, p 14.</ref>. Les jeunes se nourrissent de têtards, petits poissons et invertébrés<ref name="herpfrance"/>. D'une manière générale, il existe une corrélation positive entre la taille des couleuvres à collier et celle de leurs proies, la masse moyenne de nourriture absorbée par jour correspondant à 1,6 à 2,3 % de la masse du serpent. La durée entre deux captures de grosses proies est d'environ 20 jours chez les individus adultes entre mai et septembre (hors de la période de gestation pour les femelles)<ref name="Alimentation">Modèle:Article</ref>.

La couleuvre à collier est une chasseuse qui recherche activement ses proies dans la végétation le long des berges ou dans l'eau, étant une bonne nageuse<ref name="Biotope_biologie">Modèle:Chapitre</ref>,<ref group="Note">À ce propos, voir cette vidéo de 4 minutes d'une jeune Natrix natrix en train de chasser.</ref>. Lorsqu'une proie est débusquée, elle lui donne la chasse et la rattrape généralement quelques dizaines de centimètres plus loin<ref name="Mattison_p112">Modèle:Harvsp, p. 112.</ref>. Elle peut chasser en journée ou la nuit, notamment pendant la période de reproduction des amphibiens. Lorsqu'elle chasse sur la terre ferme, elle se sert principalement de sa vue, tandis que lors de ses chasses aquatiques, ses sens chimiques (olfaction, gustation et vomérolfaction) sont prédominants<ref name="book_serpentsdefrance"/>. La nuit, il semble que les couleuvres à collier soient capables de suivre les ondes émises à la surface de l'eau par les mâles amphibiens lorsqu'ils chantent<ref name="Biotope"/>.

Natrix natrix est aglyphe et n'est pas venimeuse. Elle avale ses proies vivantes, sans les étouffer<ref name="book_serpentsdefrance"/>. Elle est capable d'avaler des proies plus grandes que sa tête, ses mâchoires pouvant fortement s'écarter lors de la déglutition. Pour ce faire, notamment lorsqu'elle mange une grenouille, il peut lui arriver de la retourner afin de l'avaler par la tête<ref name="Mattison_p115">Modèle:Harvsp, p. 115.</ref>. Par ailleurs, la couleuvre à collier n'a pas de comportement charognard<ref>Modèle:Ouvrage</ref>.

Cycle de vie et reproduction

Les couleuvres à collier hivernent et s'accouplent peu après leur réveil en avril ou en mai, voire en juin. La spermatogenèse a lieu de fin mars à mai tandis que l'ovulation a lieu en mai ou juin<ref name="Biotope"/>. Des rassemblements prénuptiaux regroupant de nombreux individus (parfois plus d'une dizaine) ont lieu<ref name="Ferri_p58"/>. Les mâles, non agressifs entre eux, y sont plus nombreux que les femelles et développent une parade nuptiale visant à attirer les femelles afin de s'accoupler avec elles. Généralement, ce sont les plus gros qui parviennent à s'accoupler. L'accouplement dure plusieurs heures. Un second accouplement arrive parfois à l'automne au sud de l'aire de répartition<ref name="serpentsdefrance"/>.

Durant la gestation, la femelle s'alimente moins régulièrement (capture d'une grosse proie tous les 45 jours environ, contre 20 jours le reste du temps<ref name="Alimentation"/>). Deux à plus de cinquante œufs (selon la taille de la femelle), qui vont enfler de 20 à Modèle:Unité<ref name=h/>, sont pondus en juin-juillet et éclosent 4 à 8 semaines après la ponte, selon les conditions d'humidité et de température<ref name=Biotope/>,<ref name=h/>. Les œufs sont collés entre eux<ref name=h/>. La végétation en putréfaction (par exemple, les tas de compost) fait partie des lieux de ponte préférés puisqu'elle apporte chaleur et humidité. À défaut, la femelle peut pondre dans des terriers de mammifères, sous des pierres ou du bois mort<ref name="h"/>. Lorsque les sites de ponte potentiels sont rares, plusieurs femelles peuvent pondre sur le même site et le réutiliser d'une année sur l'autre<ref name="Mattison_p152">Modèle:Harvsp, p. 151.</ref> ; ainsi, plusieurs milliers d'œufs peuvent se retrouver au même endroit, ce qui entraîne, au moment des éclosions, une prolifération locale de couleuvreaux le temps qu'ils se dispersent. La ponte peut même avoir lieu au même endroit que les pontes d'autres espèces comme la couleuvre vipérine, la couleuvre tessellée ou la couleuvre d'Esculape. À l'éclosion, les jeunes ressemblent aux adultes et ont une longueur de 15 à Modèle:Unité environ ; ils sont tout de suite indépendants.

La maturité sexuelle arrive vers trois ans pour les mâles (ce qui correspond à une taille d'environ 40 à Modèle:Unité) et vers cinq ans pour les femelles (soit environ Modèle:Unité)<ref name="herpfrance"/>.

Quatre serpents sont entremêlés : trois petits (les mâles) qui tentent de s'accoupler avec la femelle (de plus grande taille). Spécimen plus robuste : une femelle gestante. Une grosse dizaine d'œufs blancs est posée sur du compost. Un petit serpent sombre est lové.
Rassemblement prénuptial : trois mâles tentent de s'accoupler avec une femelle. Le dimorphisme sexuel inversé est ici flagrant, la femelle étant bien plus grosse que les mâles. Femelle mélanique gestante. Œufs de Natrix natrix sur du compost. Individu juvénile.

Interactions avec d'autres espèces

Concurrence et cohabitation

Dans certains milieux, notamment en Grande-Bretagne, on observe que Natrix natrix et Vipera berus cohabitent assez facilement, la première se nourrissant principalement d'amphibiens et de poissons et la seconde de lézards et de mammifères<ref name="Mattison_p109">Modèle:Harvsp, p. 109.</ref>. En cas de cohabitation avec la couleuvre tessellée, qui a également une alimentation essentiellement composée de poissons et d'amphibiens, Natrix natrix a tendance à chasser en priorité des amphibiens éloignés des points d'eau, tandis que Natrix tessellata tend à se nourrir principalement de poissons<ref>Modèle:Article</ref>.

Parmi les autres espèces sympatriques de la couleuvre à collier, on peut noter la coronelle lisse<ref>Modèle:Article</ref> et la couleuvre vipérine<ref name="Guicking_2006"/>, cette dernière semblant parfois se répandre au détriment de Natrix natrix<ref name="Ferri_p57">Modèle:Harvsp</ref>.

Parasites

Plusieurs parasites ont déjà été observés chez Natrix natrix, notamment des :

Prédateurs

Un spécimen naturalisé de blaireau européen.
Le blaireau européen peut se nourrir de couleuvres à collier.

Parmi les prédateurs naturels de la couleuvre à collier se trouvent divers oiseaux (hérons, Grèbe huppé, Circaète Jean-le-Blanc, buses, Milan noir…), des mammifères carnivores (blaireau, loutre, fouine, chat domestique…), d'autres serpents (couleuvre de Montpellier et coronelles) et même, en ce qui concerne les plus jeunes individus, des amphibiens comme Pelophylax sp.<ref name="Biotope"/> ou des poissons comme les truites<ref name="Cypriaca_conservation">Modèle:Article</ref>.

Défense

Modèle:Article détaillé

Photographie d'une couleuvre à collier en train d'aplatir se tête contre le sol, ce qui lui donne une forme triangulaire.
Natrix natrix natrix élargissant sa tête, ce qui la fait ressembler à une vipère.
Photographie d'une couleuvre à collier positionnée sur le dos, langue et mâchoire pendantes, comme si elle était morte.
Couleuvre à collier simulant la mort.

Lorsque la couleuvre à collier est dérangée, elle peut montrer un ou plusieurs comportements de défense. Tout d'abord, elle peut tenter d'intimider l'intrus en s'aplatissant sur le sol pour paraître plus imposante et en élargissant sa tête, qui adopte ainsi une forme triangulaire comme celle des vipères qui, elles, sont venimeuses<ref name="book_serpentsdefrance"/>. Si cela ne suffit pas, elle a tendance à fuir en nageant à grande vitesse à la surface de l'eau. Sinon, elle peut siffler fortement et frapper avec le museau sans ouvrir la gueule. Il est extrêmement rare qu'elle se défende en mordant. Si elle est saisie, elle s'enroule autour de son agresseur et sécrète une forte odeur en déversant le contenu malodorant de ses glandes cloacales (ce qui fait croire aux prédateurs non charognards qu'elle est morte et pourrie, donc immangeable), liquide blanchâtre à l'origine de la légende des couleuvres qui tètent le lait<ref>Modèle:Ouvrage.</ref>. Elle peut également simuler la mort en se retournant sur le dos et en restant immobile, montrant ses plaques ventrales, la bouche ouverte et la langue pendante<ref name=h/>,<ref name="Atlas">Modèle:Ouvrage</ref>. Après quelques minutes, si le calme est revenu, elle reprend son activité. Ce comportement est utile pour éloigner les prédateurs non charognards<ref name="Biotope"/>.

Répartition géographique

Aire de répartition

Carte de répartition de la Couleuvre à collier. La répartition va de l'Europe de l'Ouest (Royaume-Uni, France…) et va jusqu'à la Mongolie.
Aire de répartition de la couleuvre à collier.

Cette espèce se rencontre de l'Europe jusqu'en Mongolie ainsi qu'en Afrique du Nord et dans quelques pays du Moyen-OrientModèle:Bioref. Ainsi, on peut trouver Natrix natrix en Albanie, Algérie, Allemagne, Arménie, Autriche, Azerbaïdjan, Belgique, Biélorussie, Bosnie-Herzégovine, Bulgarie, Chine (Xinjing), Croatie, Espagne, Estonie, Finlande, France (dont la Corse), Géorgie, Grèce, Hongrie, Iran, Italie (dont la Sardaigne), Lettonie, Lituanie, Macédoine, Moldavie, Mongolie, Norvège, Pologne, Roumanie, Russie, Serbie, Slovénie, Suède, Suisse, Syrie, République tchèque, Tunisie, Turquie et Ukraine, à Chypre, au Danemark, Kazakhstan, Luxembourg, Maroc, Monténégro, Pays-Bas, Portugal, Turkménistan et Royaume-Uni<ref name="UICN">Natrix natrix sur le site Internet de l'UICN, consulté le 10 février 2012.</ref>. C'est le serpent le plus répandu dans ces régions<ref>Modèle:Lien web</ref>.

Les sous-espèces ne sont pas toutes présentes sur toute l'aire de répartition.

Habitat

Une couleuvre à collier est située dans l'eau, la tête reposant sur une feuille de nénuphar.
Couleuvre à collier évoluant dans une mare.

On rencontre la couleuvre à collier à des altitudes comprises entre 0 et Modèle:Unité approximativementModèle:Bioref,<ref name="Libro_rojo"/>. Ce serpent est considéré comme semi-aquatique<ref name=serpentsdefrance>Modèle:Lien web</ref> et vit généralement près des cours d'eau, même s'il a plus d'affinité pour les milieux stagnants que les eaux courantes<ref name="Biotope_cortèges">Modèle:Chapitre</ref>. Néanmoins, il est moins inféodé au milieu aquatique que d'autres espèces du genre Natrix, comme la couleuvre vipérine ou la couleuvre tessellée, avec qui il partage une partie de son aire de répartition. Ainsi, même s'il fréquente principalement les sous-bois, les bords de cours d'eau et les mares, on peut en rencontrer éloignés d'un point d'eau d'une distance allant jusqu'à trois kilomètres<ref name="herpfrance">Modèle:Lien web</ref>, dans des coteaux pierreux et broussailleux, notamment lors de l'hibernation<ref name="book_serpentsdefrance"/>. Exceptionnellement, cette couleuvre peut quitter l'eau douce et s'aventurer en mer sur plusieurs dizaines de kilomètres<ref name="Bruno_Maugeri">Modèle:Ouvrage</ref>. La couleuvre à collier peut également fréquenter des milieux très anthropisés comme des gravières abandonnées (qui sont souvent ensemencées en poissons par les pêcheurs<ref name="Mattison_p81">Modèle:Harvsp, p. 81.</ref>) ou des milieux agricoles (y compris des paysages de monocultures)<ref name="Wisler_2008">Modèle:Article</ref>. Il apparaît toutefois que l'espèce se plaît plus dans les milieux présentant une grande variété d'habitats, notamment d'écotones<ref name="Wisler_2008"/>.

Taxinomie et sous-espèces

Taxinomie

Planche naturaliste dessinée représentant une couleuvre à collier.
Planche issue de l'ouvrage de Josepho Gené de 1838 et représentant l'espèce Natrix natrix, alors nommée Natrix cetti

L'espèce est décrite pour la première fois par Carl von Linné en 1758 sous le nom Coluber natrix dans son œuvre majeure Modèle:Lang<ref name="Linné">Modèle:Harvsp</ref>. Elle est ensuite décrite par plusieurs autres naturalistes célèbres comme Lacépède (1789), puis pendant les Modèle:S mini (notamment le Français Cuvier en 1829) et Modèle:Lien siècleModèle:Vérification siècles (par exemple, l'Italien Lanza en 1930). Aujourd'hui, le nom binomial de l'espèce fait référence à son caractère aquatique. En effet, en latin, Modèle:Lang signifie « hydre » ou « serpent d'eau »<ref>Modèle:Ouvrage</ref>.

Natrix natrix est l'espèce type du genre NatrixModèle:Bioref.

Synonymes

Selon Modèle:Bioref, le taxon Natrix natrix a plusieurs synonymes :

Noms vernaculaires

Natrix natrix porte de nombreux noms vernaculaires qui varient selon les régions. Néanmoins, ces noms font presque tous référence soit au caractère aquatique de l'espèce, soit à son « collier » caractéristique. Ainsi, on l'appelle en français « couleuvre à collier », « couleuvre helvétique<ref>Modèle:Lien web</ref> » (pour Natrix helvetica), « serpent nageur », « anguille de haie » ou « serpent d'eau », en anglais Modèle:Lang (« serpent des herbes »), Modèle:Lang (« serpent annelé »), Modèle:Lang (« serpent à collier ») ou Modèle:Lang (« serpent d'eau »), en italien Modèle:Lang ou Modèle:Lang (« serpent à collier »), en espagnol Modèle:Lang (« couleuvre à collier »), en allemand Modèle:Lang (« serpent annelé ») et en néerlandais Modèle:Lang (« serpent annelé »)<ref name="DORIS">'Natrix natrix sur le site Internet des Données d'observations pour la reconnaissance et l'identification de la faune et de la flore subaquatiques (DORIS), consulté le 10 février 2012.</ref>.

Classification phylogénétique

Au sein du genre Natrix, d'après des études génétiques portant sur l'ADN mitochondrial des trois espèces du genre généralement reconnues, il apparaît que Natrix natrix est phylogéniquement plus proche de Natrix tessellata que de Natrix maura<ref name="Guicking_2006">Modèle:Article</ref>. Dans le cladogramme ci-dessous, l'extra-groupe choisi est le Natricidae Nerodia fasciata.

Modèle:Arbre

Il semble par ailleurs que les lignées des deux espèces N. natrix et N. tessellata ont divergé il y a entre 13 et 22 millions d'années<ref name="Guicking_2006"/>. N. natrix serait la descendante directe de l'espèce Natrix longivertebrata<ref>Modèle:Article</ref> qui a vécu au Miocène et au Pliocène en Pologne, Hongrie et Moldavie et qui est aujourd'hui éteinte<ref>Modèle:Article</ref>. Les plus vieux fossiles de couleuvres à colliers retrouvés proviennent de Pologne et sont datés d'environ 3,2 à 4,9 millions d'années (Pliocène)<ref name="TPDB">Modèle:TPDB</ref>.

Sous-espèces

Selon Modèle:Bioref, l'espèce Natrix natrix comporte 9 sous-espèces :

Sous-espèce Particularités Distribution Image
Natrix natrix calabra Vanni & Lanza, 1983 Calabre<ref name="Serpenti">Modèle:Ouvrage</ref>
Natrix natrix cypriaca (Hecht, 1930) Le « collier » blanc est absent<ref name="Gocmen_2009">Modèle:Article</ref>. Chypre
Natrix natrix fusca Cattaneo, 1990 Généralement, trois à quatre rangées de taches foncées sont présentes sur le dos<ref name="h"/>. Île de Kéa (Grèce)
Natrix natrix gotlandica Nilson & Andrén, 1981 Presque la moitié de la population est mélanique. L'autre moitié présente un « collier » jaune ou orange bien marqué<ref name="Suède">Modèle:Ouvrage</ref>,<ref>Modèle:Article</ref>. La sous-espèce est assez petite<ref name="h"/>. Île de Gotland (Suède)
Natrix natrix natrix (Linnaeus, 1758) Cette sous-espèce a une allure svelte ; les barres dorsales sont très réduites (elles se limitent à quelques points noirs qui sont accompagnés de quelques points jaunes). Allemagne (est du Rhin), est de la Suisse, Europe centrale, Europe de l'Est, Scandinavie, Finlande et Crimée Natrix n. natrix
Natrix natrix persa (Pallas, 1814) La queue est longue et la tête étroite. Il y a généralement deux bandes claires qui courent le long du dos<ref name="h"/>. Balkans, notamment Bulgarie, Grèce (îles de Lesbos et Rhodes), Turquie, Nord de l'Iran et Syrie Natrix n. persa
Natrix natrix schweizeri Müller, 1932 La sous-espèce a une allure massive et le « collier » clair est souvent absent. La coloration du dos est gris argenté<ref name="h"/>. Îles de Milos, Kimolos et Polyaigos (Grèce) Natrix n. schweizeri juvénile
Natrix natrix scutata (Pallas, 1771) Caucase et Russie, à l'ouest du Dniepr
Natrix natrix syriaca (Hecht, 1930)

Anciennes sous-espèces élevées au rang d'espèce :

Sous-espèce Espèce Particularités Distribution Image
Natrix natrix astreptophora (Séoane, 1884) Natrix astreptophora À l'âge adulte, les individus n'ont pas de « collier ». L'œil est rouge vif tandis que la tête est grise, voire bleutée. Les adultes sont assez massifs et ont les yeux souvent rouge sang<ref name="h"/>. Maroc, Espagne, Portugal et Sud de la France (Pyrénées-Orientales et Aude)<ref name="Biotope"/> Natrix n. astreptophora en train de manger une grenouille
Natrix natrix helvetica (Lacépède, 1789) Natrix helvetica Le « collier » est très marqué, aussi bien chez les jeunes que chez les adultes. Les barres transversales dorsales sont elles aussi bien visibles. France (sauf Aude et Pyrénées-Orientales), ouest de la Suisse, Belgique, Luxembourg, Allemagne (ouest du Rhin<ref name="herpfrance"/>), Angleterre, Pays de Galles, Pays-Bas, nord de l'Italie et Istrie Natrix n. helvetica

Autres sous-espèces, non reconnues par Modèle:Bioref :

Sous-espèce Particularités Distribution Image
Natrix natrix algirus Sochurek, 1979 Maroc, Algérie et TunisieModèle:Bioref
Natrix natrix cetti Gené, 1838 Cette sous-espèce semble avoir des mœurs plus nocturnes que diurnes et est plus petite que les sous-espèces continentales<ref>Modèle:Article</ref>. De larges barres foncées sont présentes sur les flancs jusqu'au milieu du dos<ref name="h"/>. Sardaigne
Natrix natrix corsa (Hecht, 1930) Les jointures des écailles de la tête sont noires, le « collier » est peu marqué et les barres transversales forment des anneaux bien visibles. L'œil est gris clair. Corse
Natrix natrix lanzai Kramer, 1970 Le « collier » est pâle, voire absent chez les vieilles femelles<ref name="h"/>. Italie Natrix n. lanzai
Natrix natrix sicula (Cuvier, 1829) D'allure massive et sans « collier », cette sous-espèce a le museau orangé<ref name="h"/>. Sicile

La plupart des sous-espèces semblent être apparues à la faveur de frontières physiques : mers (pour toutes les sous-espèces insulaires comme N. n. gotlandica, N. n. schweizeri, N. n. corsa...), montagnes<ref name="Serpenti"/>... Néanmoins, le nombre de sous-espèces est sujet à débat dans la communauté scientifique. En effet, des études génétiques remettent parfois en cause le statut de certaines sous-espèces<ref>Modèle:Article</ref>. Ainsi, bien que la plupart des sources reconnaissent treize sous-espèces (les quinze présentées ci-dessus auxquelles on soustrait Natrix natrix algirus, qui serait confondue avec Natrix n. astreptophora<ref name="Sochurek">Modèle:Article</ref>, et Natrix natrix calabra)<ref name="Biotope"/>,<ref>Natrix natrix sur le Catalogue of Life, consulté le 20 février 2012.</ref>, certains auteurs n'en reconnaissent que cinq (N. n. astreptophora, N. n. cetti, N. n. corsa, N. n. helvetica et N. n. natrix)<ref name="Biotope"/>, les dernières études menées semblant indiquer que cinq grandes lignées évolutives existent au sein de l'espèce<ref name="Guicking_2008"/>. D'autres études s'avéreraient néanmoins nécessaires pour trancher la question du nombre de sous-espèces de Natrix natrix<ref name="Guicking_2008">Modèle:Chapitre</ref>. En 2017, l'appartenance des couleuvres à collier helvétique et corse à l'espèce Natrix natrix est remise en cause ; il s'agirait de deux sous-espèces de Natrix helvetica, taxon créé à cette occasion : Natrix helvetica helvetica et Natrix helvetica corsa<ref>Modèle:Lien web</ref>.

L'espèce Natrix megalocephala<ref name="Orlov & Tuniyev, 1987">Orlov & Tuniyev, 1987 : New species of the grass snake from the Caucasus, Natrix megalocephala sp. nov.. Trudy Zoologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR, Modèle:Vol., Modèle:P..</ref>, présente au sud de la Russie, en Géorgie, en Azerbaïdjan et en Turquie<ref>Natrix megalocephala, sur The Reptile Database, consulté le 21 février 2012.</ref>, est parfois considérée comme une sous-espèce de Natrix natrix. En effet, des études génétiques montrent qu'il n'existe pas de divergence génétique notable entre les deux espèces<ref>Modèle:Article</ref>. Natrix megalocephala pourrait être la même sous-espèce que Natrix natrix scutata<ref>Modèle:Ouvrage</ref>. En 2013, Kindler Modèle:Et al.<ref name="Kindler et al.">Kindler, Böhme, Corti, Gvozdik, Jablonski, Jandzik, Metallinou & Siroky, 2013 : Mitochondrial phylogeography, contact zones and taxonomy of grass snakes (Natrix natrix, N. megalocephala). Zoologica Scripta, Modèle:Vol., Modèle:N°, Modèle:P..</ref> la place en synonymie avec Natrix natrix natrix.

Natrix natrix et l'Homme

Menaces

Photographie représentant un cadavre de couleuvre à collier sur une route goudronnée.
Jeune couleuvre à collier ayant probablement été écrasée par un véhicule.

Bien que l'espèce ait une aire de répartition très étendue au sein de laquelle elle est relativement répandue, certaines populations voient leurs effectifs diminuer. La cause est sans doute une combinaison de plusieurs facteurs liés à l'anthropisation des milieux : artificialisation des berges des cours d'eau, assèchement des zones humides et fragmentation de l'habitat. L'espèce semble très sensible à la dégradation de son habitat, un tel phénomène entraînant un déclin rapide des populations<ref>Modèle:Article</ref>. Par ailleurs, l'espèce est également victime de la circulation routière.

D'autres facteurs liés à l'homme sont responsables du déclin de certaines populations. C'est par exemple le cas de la pollution de l'eau, notamment par les insecticides<ref name="Cypriaca_conservation2"/>, ou de l'introduction de prédateurs exogènes, notamment des poissons introduits pour favoriser la pêche de loisir<ref name="Cypriaca_conservation"/>,<ref name="Cypriaca_conservation2"/>.

Là où les populations diminuent, on constate que la diminution semble corrélée avec le déclin des populations d'amphibiens, qui vivent dans les mêmes biotopes et constituent leur principal régime alimentaire<ref name="Biotope"/>.

À l'échelle mondiale, Natrix natrix est classée comme faisant l'objet d'une « préoccupation mineure » par l'Union internationale pour la conservation de la nature<ref name=UICN/>, à l'exception des deux sous-espèces Natrix natrix cetti et Natrix natrix schweizeri, qui sont considérées comme étant « en danger critique d'extinction »<ref name="UICN_cetti">Natrix natrix cetti sur le site Internet de l'UICN, consulté le 11 février 2012.</ref>,<ref name="UICN_schweizeri">Natrix natrix schweizeri sur le site Internet de l'UICN, consulté le 11 février 2012.</ref>. Il existe également des spécificités locales puisque, à l'échelle de la France où elle est endémique (plus précisément en Corse), la sous-espèce Natrix natrix corsa est classée comme « quasi menacée »<ref>UICN France, MNHN & SHF (2009). La Liste rouge des espèces menacées en France - Chapitre Reptiles et Amphibiens de France métropolitaine. Paris, France.</ref>.

Le statut de menace de l'espèce dans plusieurs pays est résumé dans le tableau ci-dessous :

Liste rouge Sous-espèce Statut Référence
Monde Modèle:Icône UICN
Modèle:Icône UICN
Modèle:Icône UICN
Europe Toutes Modèle:Icône UICN indicationDeLangue}} Cox, N.A. and Temple, H.J. 2009. European Red List of Reptiles. Luxembourg: Office for Official Publications of the European Communities.</ref>
Espagne Natrix n. helvetica Modèle:Icône UICN <ref name="Libro_rojo">Modèle:Chapitre</ref>
France Modèle:Icône UICN
Natrix n. corsa Modèle:Icône UICN
Natrix n. helvetica Modèle:Icône UICN
Luxembourg Natrix n. helvetica Modèle:Icône UICN <ref name="Biotope"/>
Suède Natrix n. natrix Modèle:Icône UICN <ref>Modèle:Lien web</ref>
Natrix n. gotlandica Modèle:Icône UICN <ref>Modèle:Lien web</ref>
Suisse Natrix n. helvetica Modèle:Icône UICN
Natrix n. natrix Modèle:Icône UICN
Wallonie Toutes Modèle:Icône UICN

Par ailleurs, l'espèce Natrix megalocephala, qui est actuellement considérée comme synonyme de Natrix natrix, était considérée comme vulnérable au niveau mondial<ref>Natrix megalocephala, sur la Liste rouge de l'UICN, consultée le 21 février 2012.</ref>.

Localement, l'espèce peut être menacée sans que l'UICN ne le mentionne dans sa liste rouge. Ainsi, la sous-espèce Natrix natrix cypriaca, endémique de Chypre, a par exemple été considérée comme éteinte pendant plusieurs décennies<ref name="Gocmen_2009"/> avant d'être à nouveau observée, mais dans un état très préoccupant et proche de l'extinction<ref name="Cypriaca_conservation"/>,<ref name="Cypriaca_conservation2">Modèle:Article</ref>, sans que cela ne soit mentionné par l'organisation non gouvernementale.

Protection

Natrix natrix figure à l'annexe III de la convention de Berne de 1982, ce qui signifie qu'elle fait partie des espèces de faune protégées dans l'Union européenne<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Annexe II de la Convention de Berne, consultée le 20 février 2012.</ref>,<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Annexe III de la convention de Berne, consultée le 20 février 2012.</ref>. Les sous-espèces Natrix natrix cetti et Natrix natrix corsa figurent également à l'annexe IV de la Directive habitats, ce qui signifie que les États membres doivent prendre toutes les mesures nécessaires à leur stricte protection<ref>Directive 92/43/CEE du Conseil du 21 mai 1992 concernant la conservation des habitats naturels ainsi que de la faune et de la flore sauvages, consultée le 21 février 2012.</ref>. Par ailleurs, certains pays où l'espèce est présente ont choisi de lui appliquer des mesures de protection. Par exemple, la couleuvre à collier est protégée en France<ref>Arrêté du 19 novembre 2007 sur Legifrance, consulté le 20 février 2012.</ref>, en Belgique<ref>décret du 6 décembre 2001 relatif à la conservation des sites Natura 2000 ainsi que de la faune et de la flore sauvages (M.B. 22.01.2002 – err. 14.02.2002), consulté le 20 février 2012.</ref>,<ref>Arrêté du gouvernement flamand relatif à la protection et à la gestion des espèces, consulté le 20 février 2012.</ref>,<ref>Ordonnance du 29 août 1991 relative à la conservation de la faune sauvage et à la chasse, consultée le 20 février 2012.</ref>, au Luxembourg<ref>Règlement grand-ducal du 9 janvier 2009 concernant la protection intégrale et partielle de certaines espèces animales de la faune sauvage, consulté le 20 février 2012.</ref>, au Royaume-Uni<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}} Wildlife and Countryside Act 1981, consulté le 20 février 2012.</ref> et en Suisse<ref>Ordonnance sur la protection de la nature et du paysage (OPN) du 16 janvier 1991, consultée le 20 février 2012.</ref>. De plus, en 2007, Natrix natrix a été ajoutée au plan d'action pour la biodiversité<ref group="Note">Modèle:Lang en anglais.</ref> du Royaume-Uni en tant qu'espèce ayant besoin d'un plus haut niveau de protection<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}}Hedgehogs join 'protection' list sur le site Internet de la BBC, le 27 août 2007.</ref>.

Plusieurs actions de conservation de la couleuvre à collier sont menées dans son aire de répartition. Ainsi, dans certains pays comme le Royaume-Uni (dans le cadre du plan d'action pour la biodiversité) ou à Chypre (pour protéger la sous-espèce Natrix natrix cypriaca), des programmes d'élevage-réintroduction sont menés<ref>{{#invoke:Langue|indicationDeLangue}}Modèle:Lang de la couleuvre à collier au Royaume-Uni, consulté le 5 mai 2012.</ref>,<ref>Modèle:Article</ref>. En France, Belgique et Suisse, des sites de ponte artificiels sont aménagés dans certaines régions qui manquent de sites propices du fait de l'anthropisation des milieux, ce qui a des effets positifs sur les populations<ref name="Biotope"/>.

Superstitions et légendes

Le zoologiste français Bernard Germain de Lacépède rapporte, en 1789, que la couleuvre à collier fait alors l'objet de plusieurs superstitions. Ainsi, selon lui, en Sardaigne, ce serpent était considéré comme étant de bon augure, et il était imprudent de le chasser de sa maison. Il mentionne également plusieurs légendes ayant alors cours en France, notamment le fait que cette couleuvre serait particulièrement attirée par le lait, allant même jusqu'à aller le chercher à même les pis des vaches<ref name="Lacépède">Modèle:Harvsp</ref>.

Natrix natrix dans la culture

Fichier:Stamp of Moldova 142.gif
Timbre moldave représentant une couleuvre à collier.

La couleuvre à collier figure sur un timbre moldave datant de 1993, un timbre polonais des environs de 1963<ref>Modèle:Lien web</ref>, un timbre roumain de 1996<ref>Modèle:Lien web</ref>, un timbre du Laos de 1994<ref>Modèle:Lien web</ref>, un timbre du Bénin de 1999<ref>Modèle:Lien web</ref> et un timbre hongrois de 1989<ref>Modèle:Lien web</ref>.

Dans son ouvrage de 1829, Georges Cuvier mentionne que la couleuvre à collier est alors consommée par ses contemporains dans plusieurs régions, sans préciser lesquelles<ref name="Cuvier">Modèle:Harvsp</ref>. De plus récentes recherches archéologiques suggèrent que des couleuvres à collier ont pu être utilisées par Homo sapiens, pour leur peau ou à des fins alimentaires, à des époques plus reculées (entre l'âge du fer et l'époque romaine) aux Pays-Bas<ref>Modèle:Article</ref>. Dans le roman Le Parfum, de Patrick Süskind, dont l'action prend place au Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, le protagoniste Jean-Baptiste Grenouille se nourrit de petites couleuvres à collier, ingurgitant même la peau et les os<ref>Modèle:Ouvrage</ref>.

Publications originales

Modèle:Légende plume

Notes et références

Notes

Modèle:Références

Références

Modèle:Références

Voir aussi

Modèle:Autres projets

Bibliographie

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Articles connexes

Liens externes

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