Flore de Madagascar
Modèle:En-tête label Modèle:Multiple image L'inventaire de la flore de Madagascar compte de plus de Modèle:Unité de plantes vasculaires et non vasculaires. La fonge (champignons) est encore mal connue.
Environ 83 % des plantes vasculaires de Madagascar sont endémiques à l'archipel. Parmi ces endémiques, 85% des Modèle:Nombre d'orchidées malgaches sont effectivement uniques à Madagascar ; environ Modèle:Nombre de palmiers, six espèces de baobabs et des espèces emblématiques comme l'arbre du voyageur et la pervenche de Madagascar.
Ce taux très élevé d'endémisme tient au long isolement de Madagascar après sa séparation des terres africaines et indiennes au Mésozoïque, il y a respectivement Modèle:Nombre et Modèle:Unité d'années. Cependant, il reste peu de lignées de plantes de l'ancienne flore du Gondwana ; la plupart des groupes de plantes présentes à l'époque contemporaine ont immigré par dispersion transocéanique bien après la séparation des continents.
Après sa séparation continentale Madagascar a probablement connu une période sèche et les forêts tropicales humides ne se sont étendues que plus tard, de l'Oligocène au Miocène, lorsque les précipitations ont augmenté. Aujourd'hui, au Quaternaire, les forêts humides, y compris celles des basses terres, se trouvent principalement sur le plateau oriental où l'air humide de l'océan Indien se condense en pluie, arrêté par un escarpement. Une grande partie des hautes terres centrales, dans l'écorégion des forêts subhumides, est aujourd'hui dominée par des prairies, lesquelles sont largement considérées comme le résultat de la transformation humaine récente du paysage, mais certaines sont peut-être plus anciennes. La prairie se présente sous la forme d'une mosaïque avec des bois et des broussailles, y compris la forêt de tapia et des fourrés de feuillus durs sur les hautes montagnes. Les forêts sèches et les forêts succulentes se trouvent dans la partie occidentale plus sèche et se transforment en fourrés épineux uniques dans le Sud-Ouest, là où les précipitations sont les plus faibles et la saison humide la plus courte. Les mangroves sont présentes sur la côte Ouest, et une variété d'habitats de zones humides avec une flore adaptée se trouvent dispersés à travers l'île.
La première présence humaine sur les côtes de Madagascar remonte seulement à Modèle:Unité, voire Modèle:Unité, la colonisation de l'intérieur des terres n'ayant eu lieu que quelques siècles plus tard. Les Malgaches ont utilisé la flore indigène à diverses fins, y compris l'alimentation, la construction et la médecine. Les plantes exotiques ont été introduites par les premiers colons, notamment français, puis par les commerçants, et beaucoup sont devenues importantes pour l'agriculture locale. Parmi elles, le riz, plat de base de la cuisine malgache, cultivé en terrasses dans les hauts plateaux, l'igname, le taro, le niébé et la banane plantain. Les cultures de plantation sont notamment le litchi, les clous de girofle, le café et la vanille, cette dernière étant au Modèle:Lien siècleModèle:Vérification siècle l'un des principaux produits d'exportation du pays. Plus de Modèle:Unité et variétés introduites sont répertoriées, dont environ 600 se sont naturalisées et dont certaines sont devenues envahissantes.
La croissance de la population humaine et l'activité économique exercent des pressions sur la végétation naturelle de l'île, notamment par le biais d'une déforestation massive. Le taux d'endémisme élevé et la grande richesse en espèces, associés à une forte diminution de la végétation d'origine, font de l'île un point chaud de la biodiversité mondiale. Pour préserver les habitats naturels, environ 10 % de la superficie sont protégés, incluant les sites du patrimoine mondial du Tsingy de Bemaraha et des forêts tropicales de l'Atsinanana. Alors qu'historiquement c'étaient surtout les naturalistes français qui s'occupaient de décrire la flore de Madagascar, un certain nombre d'herbiers, de jardins botaniques, d'universités et d'institutions nationales et internationales du monde entier documentent aujourd'hui sa diversité végétale et s'engagent dans sa conservation.
Diversité et endémisme
Madagascar a été décrit comme Modèle:CitationModèle:Note,<ref name="GautierGoodman2003">Modèle:Ouvrage</ref>. Selon le Catalogue des plantes de Madagascar (2018), Modèle:Unité de plantes vasculaires et de bryophytes sont recensées, soit quelque Modèle:Unité. La plupart des groupes de végétaux sont encore insuffisamment étudiés<ref name=":0" />,<ref name="Marline2012" />,<ref name=":1" />,<ref name="Buyck2008" />. Parmi les plantes vasculaires, 83 % ne sont connues que sur cette île. Cinq familles entières de plantes dicotylédones sont endémiques de Madagascar : Asteropeiaceae, Barbeuiaceae, Physenaceae, Sarcolaenaceae et Sphaerosepalaceae<ref name="TropicosMadagascar">Modèle:Lien archive</ref>,<ref name=":0">Modèle:Lien web</ref>. Au moins 96 % des arbres et arbustes malgaches sont estimés endémiques<ref name="Schatz2000">Modèle:Ouvrage</ref>.
Plantes vasculaires
Les Ptéridophytes
Parmi les plantes sans fleur - fougères, lycophytes et alliées - comptent environ Modèle:Unité décrites à Madagascar ; environ la moitié d'entre elles sont endémiques. Parmi les Cyatheaceae - fougères arborescentes écailleuses originaires des forêts humides - seules trois espèces sur les 47 décrites sont endémiques<ref>Modèle:Lien web</ref>. Six conifères du genre Podocarpus - tous endémiques - et un cycadophyte (Cycas thouarsii), sont originaires de l'île<ref name="TropicosMadagascar" />,<ref>Modèle:Lien web</ref>,<ref>Modèle:Lien web</ref>.
Les Angiospermes
Chez les plantes à fleurs (angiospermes), les groupes basaux et les magnoliidées totalisent environ Modèle:Unité malgaches dont quelque 94 % endémiques. Les familles les plus riches en espèces sont les Annonaceae, Lauraceae, Monimiaceae etMyristicaceae, principalement représentées par des arbres, des arbustes et des lianes, outre la famille étendue des poivriers herbacés (Piperaceae)<ref name="TropicosMadagascar" />.
Les monocotylédones sont très diversifiées. Avec plus de Modèle:Nombre, dont 85 % endémiques, les orchidées (Orchidaceae) constituent la famille la plus riche en espèces sur l'île. Les palmiers (Arecaceae) comptent environ Modèle:Nombre à Madagascar (la plupart dans le vaste genre Dypsis), soit plus de trois fois plus qu'en Afrique continentale ; toutes sauf cinq sont endémiques. Parmi les autres grandes familles de monocotylédones figurent les pandanacées avec Modèle:Nombre endémiques de pandanus (Pandanus), que l'on trouve principalement dans les habitats humides à très humides, et les Asphodelaceae, endémiques pour la plupart, et plus de Modèle:Nombre succulentes endémiques du genre Aloe. Les graminées (Poaceae, environ Modèle:Nombre<ref name="VorontsovaBesnard2016">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>) et les Cyperaceae (environ 300 sp.) sont bien représentées mais avec un taux d'endémisme plus faible (respectivement 40 %<ref name="VorontsovaBesnard2016" /> et 37 %).
L'endémique Arbre du voyageur (Ravenala madagascariensis), emblème national et largement planté, est la seule espèce malgache de la famille des Strelitziaceae<ref name="TropicosMadagascar" />.
Les Eudicotylédones représentent l'essentiel de la diversité végétale de Madagascar et les familles les plus riches en espèces sont<ref name="TropicosMadagascar" /> :
- Fabaceae (Modèle:Nombre dont 77 % endémiques), dont beaucoup d'arbres des forêts malgaches, comme le bois de palissandre (genre Dalbergia) ;
- Rubiaceae (632 espèces dont 92 % endémiques), avec plus de Modèle:Nombre de Psychotria et 60 essences de Caféier, majoritairement endémiques ;
- Asteraceae (535 espèces dont 81 % endémiques), avec plus de Modèle:Nombre endémiques dans le genre Helichrysum ;
- Acanthaceae (500 espèces dont 94 % endémiques), avec Modèle:Nombre endémiques dans le genre Hypoestes ;
- Euphorbiaceae (459 espèces dont 94 %endémiques), en particulier les vastes genres Croton et Euphorbe ;
- Malvaceae (486 espèces dont 87 % endémiques), notamment le vaste genre Dombeya (177 espèces dont 97% endémiques) et 7 des 9 espèces connues de baobabs (Adansonia), dont 6 sont endémiques ;
- Apocynaceae (363 espèces dont 93 % d'endémiques), dont l'illustre Pervenche de Madagascar (Catharanthus roseus) ;
- Melastomataceae (341 espèces dont 98 % endémiques), représentées surtout par des arbres et des arbustes.
Parmi les Eudicotylédones, Crassula micans est un exemple de pseudo-extinction<ref>Modèle:Lien web</ref>. Cette espèce du genre Crassula a été collectée une première fois en 1770, mais n'a été retrouvée qu'en 2000, alors que les botanistes la croyaient éteinte<ref>Modèle:Ouvrage</ref>,<ref>Modèle:Lien web</ref>.
Plantes non vasculaires (Bryophytes et associées)
Un inventaire de 2012 recense Modèle:Unité et taxons infraspécifiques de mousses, 390 hépatiques et trois anthocérotes. Environ 34 % des mousses et 19 % des hépatiques sont endémiques. On ignore combien de ces espèces ont disparu depuis leur découverte, et il en reste probablement un certain nombre à décrire<ref name="Marline2012">Modèle:Article</ref>.
Algues
Modèle:Anglais annonce une riche flore endémique de diatomées malgaches. La flore algale de Madagascar, en particulier les micro-algues comme les diatomées, est encore très mal connue. Des sédiments lacustres ont permis de reconstituer les variations paléoclimatiques de l'île<ref name="SpauldingKociolek2003">Modèle:Ouvrage</ref>. Quelque Modèle:Nombre diatomées d'eau douce ont été recensées dont la plupart issues de dépôts fossiles <ref name=":1">Modèle:Ouvrage.</ref>.
Fonge (champignons, lichens)
De nombreuses espèces de champignons restent très probablement encore à décrire à Madagascar<ref name="Buyck2008">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>. Un certain nombre d'espèces sont consommées dans le pays, en particulier des genres Auricularia, Lepiota, Cantharellus (chanterelles) et Russula (russules)<ref name="Buyck2008" />,<ref name="Bouriquet1970">Modèle:Article</ref>.
La plupart des espèces ectomycorhiziennes poussent dans des plantations d'eucalyptus et de pins introduits et aussi dans les forêts indigènes de tapia (Uapaca bojeri)<ref name="Buyck2008" />.
Cinq cents espèces de lichens ont été répertoriées pour Madagascar (2016) mais le nombre réel a été estimé au moins au double<ref name="Aptroot2016">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>.
Le champignon chytride Batrachochytrium dendrobatidis, responsable de la chytridiomycose, maladie infectieuse qui menace les populations d'amphibiens du monde entier, a longtemps été considéré comme absent de Madagascar. Il a été signalé en 2010 puis confirmé dans diverses régions et pour de nombreuses familles de grenouilles, alertant les scientifiques sur un nouveau danger pour la faune des grenouilles de l'archipel, déjà menacée<ref name="BletzRosa2015">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>.
Types de végétation
Madagascar présente des types de végétation contrastés et uniques, déterminés principalement par la topographie, le climat et la géologie. Un escarpement prononcé à l'Est capte la majeure partie des précipitations apportées par les alizés de l'océan Indien. Par conséquent, la ceinture orientale abrite la plupart des forêts humides, tandis que l'Ouest a une végétation plus sèche. La région de l'ombre pluviométrique du Sud-Ouest a un climat semi-aride. Les Hautes Terres du Centre, au-dessus de Modèle:Unité, présentent quelques hautes montagnes, même si le point culminant de l'île, soit Modèle:Unité, est situé au nord dans le massif du Tsaratanana. Les températures sont plus élevées sur la côte ouest, avec des moyennes annuelles pouvant atteindre Modèle:Unité, tandis que les massifs élevés ont un climat frais avec une moyenne annuelle de Modèle:Unité. La géologie de Madagascar se caractérise par des roches de socle principalement magmatiques et métamorphiques, avec un peu de lave et de quartzite dans les plateaux central et oriental, tandis que la partie occidentale présente des ceintures de grès, de calcaire (dont les formations tsingy) et de sable non-consolidé<ref name="MoatSmith2007">Modèle:Ouvrage</ref>.
La distinction marquée entre la flore du centre-est et celle du centre-ouest de l'île a déjà été décrite par le naturaliste anglais Richard Baron en 1889<ref name="Baron1889">Modèle:Article</ref>. Des auteurs du Modèle:Lien siècleModèle:Vérification siècle, dont Henri Perrier de la Bâthie et Henri Humbert, s'appuient sur ce concept et proposent plusieurs systèmes de classification similaires basés sur des critères floristiques et structurels<ref name="Lowry1997">Modèle:Ouvrage</ref>. Une classification de 2007, l'Atlas de la végétation de Madagascar, distingue quinze types de végétation (dont deux types dégradés et végétaux cultivés) basés sur l'imagerie satellite et les relevés au sol ; ils sont principalement définis en fonction de la structure végétale et diffèrent dans la composition des espèces dans différentes parties de l'île<ref name="MoatSmith2007" />. Ils correspondent en partie aux sept écorégions terrestres définies par le Fonds mondial pour la nature (WWF) à MadagascarModèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,<ref name="Tognetti2004">Modèle:Ouvrage</ref>.
Entre 50 000 et Modèle:Unité de forêts sont détruits chaque année à cause du braconnage et du besoin en charbon<ref>Modèle:Article</ref>.
Forêts humides
Les forêts ombrophiles
La forêt tropicale humide couvre actuellement environ 8 % de l'archipel, ce qui constitue une singulière réduction de surface : elle était estimée au double au XIXe siècle. Cette forêt ombrophile s'étend du niveau de la mer jusqu'à Modèle:Unité d'altitude, principalement sur les plateaux de l'Est, sur de profonds sols latéritiques développés à partir de roches cristallines (socle). Le WWF classe la ceinture orientale de forêt humide, en dessous de Modèle:Unité d'altitude, dans l'écorégion des « forêts des basses terres »Modèle:Sfn et les forêts des hautes terres dans l'écorégion des « forêts subhumides »Modèle:Sfn.
Au Nord de l'île, la forêt humide s'étend vers l'ouest jusqu'au bassin du Sambirano et sur les îles au large dont Nosy BeModèle:Sfn. Les précipitations moyennes annuelles sont de Modèle:Unité à Modèle:Unité, voire jusqu'à Modèle:Unité dans des territoires comme la péninsule de MasoalaModèle:Sfn ; la saison sèche est courte ou absente. Les cyclones tropicaux frappent la côte Est de Madagascar certaines années et peuvent détruire certains habitatsModèle:Sfn.
La strate supérieure de la forêt, essentiellement persistante, atteint Modèle:Unité de haut, se compose d'espèces d'arbres et de sous-bois représentées en particulier par des familles comme Burseraceae, Ebenaceae, Fabaceae et Myristicaceae ; bambous et lianes y sont fréquentes.
La forêt humide dégradée — Modèle:Langue en malgache — couvre environ 10 % de l'île. Elle présente divers états de dégradation et se compose de vestiges forestiers et d'espèces plantées ou introduites. Elle est principalement le résultat de la culture sur brûlis en forêt primaire. Certains fragments de forêt abritent encore une biodiversité considérable<ref name="MoatSmith2007" />.
La forêt littorale en mosaïque le long de la côte Est, couvre moins de 1% de la superficie terrestre malgache, sur des sédiments principalement sableux. Le climat est humide, avec des précipitations annuelles de Modèle:Unité à Modèle:Unité. La forêt littorale comprend les forêts de sols sablonneux, les forêts marécageuses et les prairies. Sa flore comprend diverses familles d'arbres, des lianes et orchidées épiphytes et des fougères, et, dans les forêts marécageuses, les pandans (Pandanus) et l'Arbre du voyageur (Ravenala madagascariensis) sont communs<ref name="MoatSmith2007" />. Elle fait partie de l'écorégion des Modèle:Citation du WWFModèle:Sfn.
Une zone isolée de forêt humide au sud-ouest, sur le versant Est du massif de l'Analavelona, est classée Modèle:Citation par l'Atlas. Elle se trouve sur des laves et du sable entre 700 et Modèle:Unité d'altitude. La forêt est entretenue par la condensation de l'humidité de l'air ascendant. Elle n'est pas protégée, mais la population locale la considère comme sacrée<ref name="MoatSmith2007" />. Le WWF l'inclut dans l'écorégion des forêts subhumidesModèle:Sfn.
Les forêts subhumides
La Modèle:Citation s'étend à l'intérieur des terres du Sud-Ouest. Elle couvre moins de 1 % de la surface, principalement sur des substrats de grès et se déploie entre 70 et Modèle:Unité d'altitude. Elle fait partie de l'écorégion des Modèle:Citation (WWF)Modèle:Sfn.
Le climat varie de subhumide à subaride, avec des précipitations moyennes annuelles de 600 à Modèle:Unité. La végétation dont la strate supérieure ne dépassent pas Modèle:Unité est fermée. Comme tous les habitats malgaches, les endémiques sont bien représentées avec en particulier Adansonia sp. (baobabs), Givotia madagascariensis et le palmier Ravenea madagascariensis.
La pression anthropique sur la forêt y est plus sensible que pour d'autres communautés en raison des conditions climatiques, le défrichement et des espèces envahissantes, comme les américaines - oponces et agaves - perturbent l'écosystème<ref name="MoatSmith2007" />.
Forêts sèches et fourrés à épineux
Les forêts sèches
La forêt sèche, environ 6 % de la surface, se développe à l'Ouest, de la pointe Nord de l'île à la rivière Mangoky, au Sud, du niveau de la mer jusqu'à Modèle:Unité d'altitude. Le climat varie de subhumide à subaride, avec des précipitations moyennes annuelles de 600 à Modèle:Unité et une saison sèche d'environ six mois. La géologie est variée et peut présenter du calcaire, qui forment les affleurements érodés des tsingy. La végétation est diversifiée et s'échelonne de la forêt dense aux broussailles clairsemées. Elle comprend des arbres appartenant aux familles des Burseraceae, des Fabaceae, des Euphorbiaceae et Bombacaceae (Adansonia madagascariensis — Baobab de Madagascar)<ref name="MoatSmith2007" />. Le WWF classe la partie nord de cette végétation dans l'écorégion des Modèle:CitationModèle:Sfn et la partie sud, y compris l'aire de répartition la plus septentrionale des Didiereaceae, dans l'écorégion des Modèle:CitationModèle:Sfn.
L'écorégion des fourrés à épineux ou brousses à Didiéracées
La partie la plus sèche de Madagascar, dans le Sud-Ouest, présente l'écorégion unique des Modèle:Citation (WWF)Modèle:Sfn. Ils couvrent environ 4 % de sa superficie, à une altitude inférieure à Modèle:Unité, sur des roches calcaires et gréseuses. Les précipitations annuelles moyennes sont très faibles et concentrées sur un mois ou moins. C'est une brousse (fruticée ou matorral) dense composé de plantes adaptées aux conditions sèches, notamment par le développement des tiges succulentes ou des feuilles transformées en épines. Les plantes typiques sont la sous-famille endémique des Didiereaceae, les baobabs et les espèces du genre Euphorbia. La région comprend également un bush côtier plus ouvert, qui est classé séparément dans l'Atlas. La forêt épineuse dégradée compte pour environ 1 % de la surface de l'île et est le résultat de la coupe, du défrichage et de l’empiétement. Les espèces introduites telles que les agaves et les oponces côtoient les reliques de la flore indigène<ref name="MoatSmith2007" />.
Zones humides
Les forêts littorales halophiles
Le biome des mangroves (classé en une écorégion distincte<ref name="Tognetti2004" /> par le WWF) est constitué par des forêts qui subissent le balancement des marées, les espèces végétales halopiles sont moins diversifiées que les espèces animales mais constituent un habitat extrêmement important pour les écosystèmes marins comme les herbiers et les récifs de coraux (Cf. le Grand récif de Toliara par exemple). Les forêts de mangroves sont menacées par le déboisement que ce soit en raison de l'extension des villes et villages ou des prélèvements d'espèces dans l'écosystème (usages alimentaires, médicinaux, artisanaux, etc.).
Les mangroves se trouvent sur la côte occidentale de l'ile, en bordure du canal du Mozambique, du Nord au Sud du delta du fleuve Mangoky et juqu'à Toliara (Tuléar) dans le Sud-Ouest. Onze espèces de mangroves sont connues à Madagascar, dont les plus fréquentes appartiennent aux Acanthacées, Lecythidacées, Lythracées, Combretacées et Rhizophoracées.
Les lagunes se trouvent principalement sur la côte Est, mais également à l'Ouest ; elles portent une flore halophile spécialisée.
Les marais
Les habitats de zones humides sont tributaires des fleuves, rivières et ruisseaux et autres surfaces aquatiques des régions hyperhumides aux régions arides su Sud-Ouest malgache ; elles se déclinent en diverses catégories de marais et forêts marécageuses.
Les espèces typiques des habitats humides comprennent plusieurs souchets (Cyperus) endémiques, des fougères, des pandans (Pandanus) et l'emblématique arbre du voyageur. Deux espèces de nénuphars (Nymphaea lotus et N. nouchali) se trouvent respectivement dans l'Ouest et dans l'Est.
Les tourbières se limitent aux hautes terres situées à plus de Modèle:Unité d'altitude. Leur flore caractérisitique comprend notamment des sphaignes et des rossolis.
De nombreuses zones humides sont menacées de destruction (en particulier converties en rizières) et de pollution<ref name="MoatSmith2007" />.
Prairies, forêts et brousse
Les formations herbeuses
Les pelouses et savanes dominent une grande partie du territoire malgache, plus de 75 % selon certains auteurs<ref name="BondSilander2008">Modèle:Article</ref>. Principalement présentes sur les plateaux central et occidental, elles sont dominées par des graminées dites à fixation du carbone en C4 comme Aristida rufescens et Loudetia simplex, et brûlent régulièrement.
De nombreux auteurs insistent sur le caractère secondaire de ces paysages végétaux - résultat de la dégradation par l'abattage d'arbres, de l'élevage du bétail et de l'écobuage, il a été suggéré qu'au moins certaines des prairies pourraient être constituées d'une végétation primaire<ref name="BondSilander2008" />,<ref name="VorontsovaBesnard2016" />. Les prairies sont souvent mélangées à des arbres ou à des arbustes comme du pin exotique, de l'eucalyptus et du cyprès<ref name="MoatSmith2007" />.
L'Atlas distingue une Modèle:Citation couvrant 23 % de la surface et une Modèle:Citation couvrant 42%. Tous les deux sont présents sur divers substrats et représentent la majeure partie de l'écorégion Modèle:Citation du WWFModèle:Sfn. À des altitudes plus élevées et sur des sols minces, elles prennent la forme d'une végétation indigène à feuilles dures qui comprend des astéracées, des éricacées, des lauracées et des podocarpacées, entre autres<ref name="MoatSmith2007" />, que le WWF désigne comme une écorégion de Modèle:CitationModèle:Sfn.
Les forêts d'altitude
Sur les plateaux occidental et central, à des altitudes comprises entre 500 et Modèle:Unité, on trouve une forêt à feuillage persistant dominée par le tapias (Uapaca bojeri), qui couvre moins de 1 % de la superficie. La région connaît une variété de climats, de subhumide à subaride mais la forêt de tapia se développe principalement sous microclimats plus secs. Elle comprend également d'autres arbres, parmi les astéropéiacées et les sarcolénacées endémiques, avec un sous-étage herbacé. La forêt de tapia est soumise à la pression humaine, mais est relativement bien adaptée au feu<ref name="MoatSmith2007" />. Elle fait partie de l'écorégion des Modèle:Citation du WWFModèle:Sfn.
Les fourrés
Origines et évolution
Paléogéographie
Modèle:Multiple image La grande richesse en espèces et l'endémicité de Madagascar sont attribuées à son long isolement en tant qu'île continentale depuis l'ère Mésozoïque. Autrefois partie du supercontinent Gondwana, Madagascar s'est séparée de l'Afrique continentale puis du sous-continent indien il y a respectivement environ 150-160 et 84-91 millions d'années<ref name="Wells2003">Modèle:Ouvrage</ref>. La flore malgache a donc été longtemps considérée comme une relique d'une ancienne végétation gondwanaise, séparée par effet de vicariance du fait de la rupture continentale<ref name="Leroy1978">Modèle:Article</ref>. Les analyses d'horloges moléculaires suggèrent cependant que la plupart des lignées de plantes et d'autres organismes ont immigré par dispersion transocéanique, étant donné qu'on estime qu'elles se sont écartées des groupes continentaux bien après la dislocation du Gondwana<ref name="Yoder2006">Modèle:Article</ref>,<ref name="BuerkiDevey2013">Modèle:Article</ref>. La seule lignée de plantes endémiques de Madagascar suffisamment ancienne pour être une relique possible de Gondwana semble être Takhtajania perrieri (Winteraceae)<ref name="BuerkiDevey2013" />. La plupart des groupes de plantes existants ont des affinités avec l'Afrique, ce qui correspond à la distance relativement faible qui les sépare du continent, et il y a également de fortes similitudes avec les flores des îles de l'océan Indien telles que les Comores, les Mascareignes et les Seychelles. Mais il existe aussi des liens avec d'autres flores plus lointaines, comme celles de l'Inde et de la Malésie<ref name="BuerkiDevey2013" />.
Après leur séparation d'avec l'Afrique, Madagascar et l'Inde ont dérivé vers le pôle Sud jusqu'à une latitude de Modèle:Unité. Pendant le Paléocène et l'Éocène, après s'être séparée de l'Inde, Madagascar s'est à nouveau déplacée vers le nord jusqu'à traverser la crête subtropicale. Ce passage a probablement eu pour effet d'amener un climat sec et désertique à travers l'île, dont la zone s'est ensuite contractée pour former les actuels fourrés épineux subarides du Sud-Ouest. Les forêts humides se sont probablement établies à partir de l'Oligocène, lorsque l'Inde a dégagé la voie maritime orientale, permettant aux alizés d'apporter des précipitations, et que Madagascar s'est déplacée au nord de la crête subtropicale. L'intensification du système de mousson de l'océan Indien il y a environ huit millions d'années aurait favorisé l'expansion des forêts humides et sub-humides durant le Miocène tardif, en particulier dans la région septentrionale du Sambirano<ref name="Wells2003" />. Certaines des prairies datent peut-être aussi du Miocène supérieur, à l'époque de l'expansion des prairies à l'échelle mondiale<ref name="BondSilander2008" />.
Évolution des espèces
Plusieurs hypothèses existent sur la façon dont les plantes et autres organismes se sont diversifiés en autant d'espèces à Madagascar. Les espèces pourraient avoir divergé en parapatrie, en s'adaptant progressivement aux différentes conditions environnementales de l'île, par exemple sèches contre humides, ou habitats de plaine contre montagne. Il est également proposé que des barrières naturelles, telles que les grandes rivières, les chaînes de montagnes, ou les terres vierges situées entre les fragments forestiers, ont favorisé une spéciation allopatrique<ref name="Vences2009">Modèle:Article</ref>. Une lignée malgache d'euphorbes est présente sur toute l'île, mais certaines espèces ont développé des feuilles, des tiges et des tubercules succulents pour s'adapter aux conditions arides<ref name="EvansAubriot2014">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>. En revanche, les fougères arborescentes endémiques (Cyathea) ont toutes évolué dans des conditions très similaires dans les forêts humides malgaches, à travers trois radiations récentes au Pliocène<ref name="JanssenBystriakova2008">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>.
On pense que la faune de Madagascar a coévolué dans une certaine mesure avec sa flore. On retrouve ainsi un exemple du mutualisme plante-pollinisateur prédit par Charles Darwin, entre l'orchidée Angraecum sesquipedale et le papillon Xanthopan morganii<ref name="ArdittiElliott2012">Modèle:Article</ref>. Des précipitations très instables auraient créé des modèles imprévisibles de floraison et de fructification des plantes, ce qui aurait réduit les possibilités d'apparition d'espèces animales qui se nourrissent de fleurs et de fruits et pourrait expliquer leur nombre relativement faible à Madagascar<ref name="DewarRichard2007">Modèle:Article</ref>. Parmi ceux-ci, les lémuriens sont les plus importants, mais l'extinction historique des lémuriens géants a probablement privé certaines plantes à grandes graines de leurs disperseurs de graines<ref name="FedermanDornburg2016">Modèle:Article</ref>. La mégafaune malgache éteinte comprenait également des brouteurs tels que deux tortues géantes (du genre Aldabrachelys) et les hippopotames malgaches, mais on ne sait pas dans quelle mesure leurs habitats ressemblaient aux prairies aujourd'hui très répandues<ref name="GodfreyCrowley2016">Modèle:Article</ref>.
Exploration et documentation
Les premiers naturalistes
Madagascar et son histoire naturelle sont restées relativement méconnues en dehors de l'île avant le Modèle:Lien siècleModèle:Vérification siècle. Les seuls contacts outre-mer étaient occasionnellement le fait de marins arabes, portugais, hollandais et anglais, qui rapportaient des anecdotes et des récits sur la nature fabuleuse de Madagascar<ref name="AndriamialisoaLangrand2003">Modèle:Ouvrage</ref>. Avec l'influence croissante de la France dans l'océan Indien, ce sont surtout les naturalistes français qui ont documenté la flore malgache pendant les siècles suivants<ref name="TropicosMadagascar" />,Modèle:Sfn.
Étienne de Flacourt, envoyé de France au poste militaire de Fort Dauphin (Tolagnaro) de 1648 à 1655, écrit le premier récit détaillé de l'île, l'Histoire de la grande isle Madagascar (1658), avec un chapitre consacré à sa flore. Il a été le premier à mentionner la sarracénie endémique Nepenthes madagascariensis et la pervenche de Madagascar<ref name="Kay2004">Modèle:Article</ref>,Modèle:Sfn. Environ un siècle plus tard, en 1770, les naturalistes et voyageurs français Philibert Commerson et Pierre Sonnerat visitent l'île depuis l'Isle de France (aujourd'hui Maurice). Ils recueillent et décrivent de nombreuses espèces végétales, dont plusieurs spécimens sont ensuite décrits par Jean-Baptiste de Lamarck et Jean-Louis Marie Poiret en FranceModèle:Sfn. C'est à Sonnerat qu'on doit notamment la première description de l'emblématique arbre du voyageur<ref name="TropicosRavenala">Modèle:Lien archive</ref>. Un autre contemporain, Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars, séjourne pendant six mois à Madagascar à partir de l'Isle de France ; il écrit, entre autres, l'Histoire des végétaux recueillis dans les îles australes d'Afrique<ref name="Thouars1806">Modèle:Ouvrage Modèle:Libre accès</ref> ainsi qu'un ouvrage sur les orchidées de Madagascar et des MascareignesModèle:Sfn,<ref name="Thouars1822">Modèle:Ouvrage Modèle:Libre accès</ref>.
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| e | er | = Modèle:S mini-{{#ifeq: XX|-| – | XX }}Modèle:S mini- siècle
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}} === Le naturaliste français Alfred Grandidier a été l'autorité prééminente du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle sur la faune malgache. Sa première visite en 1865 est suivie de plusieurs autres expéditions. Il produit un atlas de l'île et publie en 1885 L'Histoire physique, naturelle et politique de Madagascar, qui comprend au total 39 volumes<ref name="Grandidier1885">Modèle:Ouvrage Modèle:Libre accès</ref>. Bien que ses principales contributions se trouvent en zoologie, il est aussi un collectionneur prolifique de plantes ; plusieurs plantes portent son nom, dont le baobab de Grandidier (Adansonia grandidieri) et le genre de succulents endémiques DidiereaModèle:Sfn.
Le missionnaire et naturaliste britannique Richard Baron, contemporain de Grandidier, séjourne à Madagascar de 1872 à 1907 où il récolte également des plantes et découvre quelque Modèle:Unité nouvelles espèces<ref name="Dorr1987">Modèle:Article</ref>. John Gilbert Baker, un botaniste des Jardins botaniques royaux de Kew, décrit beaucoup de ses spécimens<ref name="Baron1889" />. Baron a été le premier à cataloguer la flore vasculaire de Madagascar dans son Compendium des plantes malgaches, qui comprend plus de Modèle:Nombre et variétés connues à l'époque<ref name="Dorr1987" />.
Henri Perrier de La Bâthie est le botaniste principal de la période coloniale française (de 1897 à 1958). Commençant ses études en 1896, il compile un grand herbier qu'il donne ensuite au Muséum national d'Histoire naturelle de Paris. Parmi ses publications figurent notamment la première classification de la végétation de l'île, La Végétation malgache (1921)<ref name="Perrier1921">Modèle:Ouvrage</ref>, et Biogéographie des plantes de Madagascar (1936)<ref name="Perrier1936">Modèle:Ouvrage</ref>, ainsi que le Catalogue des plantes de Madagascar en 29 volumes, compilé sous sa directionModèle:Sfn. Son contemporain et collaborateur Henri Jean Humbert, professeur à Alger puis à Paris, effectue dix expéditions à Madagascar et initie en 1936 la série monographique Flore de Madagascar et des ComoresModèle:Sfn. Un certain nombre d'autres botanistes importants, de l'époque coloniale jusqu'à l'indépendance de Madagascar, ont chacun décrit plus de Modèle:Nombre<ref name="TropicosMadagascar" /> : Aimée Camus a vécu en France et s'est spécialisée dans les graminées<ref name="TropicosMadagascar" /> ; René Capuron a largement contribué à la flore végétale ligneuse<ref name="TropicosMadagascar" /> ; Jean Bosser, directeur de l'institut français ORSTOM à Antananarivo, a travaillé sur les graminées, les cypéracées et les orchidéesModèle:Sfn. Roger Heim était l'un des principaux mycologues travaillant à Madagascar<ref name="MNHN-Madagascar">Modèle:Article</ref>.
La recherche au Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle
Au Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, des institutions de recherche nationales et internationales documentent la flore de Madagascar. Le Parc Botanique et Zoologique de Tsimbazaza abrite un jardin botanique et le plus grand herbier du pays avec plus de Modèle:Unité<ref name="JSTOR-TAN">Modèle:Lien web</ref>. L'herbier FO.FI.FA (Centre National de la Recherche Appliquée au Développement Rural) compte environ Modèle:Unité de plantes, principalement ligneuses. Un certain nombre de ces spécimens et ceux de l'herbier Tsimbazazaza ont été numérisés et sont disponibles en ligne via JSTOR et Tropicos<ref name="JSTOR-TAN" />,<ref name="JSTOR-TEF">Modèle:Lien archive</ref>. L'Université d'Antananarivo dispose d'un département de biologie végétale et d'écologie<ref name="Univ-Tana">Modèle:Lien archive</ref>.
En dehors du pays, les Jardins botaniques royaux de Kew, en Angleterre, sont l'une des principales institutions de révision des familles de plantes de Madagascar ; ils maintiennent également un centre permanent de conservation à Madagascar et coopèrent avec le Silo National des Graines Forestières afin de construire une banque de graines de plantes malgaches pour le projet Millennium Seed Bank<ref name="Kew-Madagascar">Modèle:Lien web</ref>. Le Muséum national d'histoire naturelle de Paris est traditionnellement l'un des centres de recherche sur la flore de Madagascar. Il possède un herbier d'environ Modèle:Unité de plantes malgaches, une banque de graines ainsi qu'une collection vivante, et il continue à publier la série Flore de Madagascar et des Comores initiée par Humbert en 1936<ref name="MNHN-Madagascar" />. Le Jardin botanique du Missouri tient à jour le Catalogue des plantes de MadagascarModèle:Note, une ressource en ligne majeure, et possède, lui aussi, une base permanente sur l'île<ref name="Missouri">Modèle:Lien archive</ref>.
Influence humaine
La présence humaine à Madagascar est relativement récente par rapport à d'autres masses terrestres. En effet, les premières traces de l'arrivée de l'homme, en provenance d'Afrique ou d'Asie, remontent à Modèle:Unité<ref name="Burney2004">Modèle:Article</ref> voire Modèle:Unité avant le présent<ref name="Gommery2011">Modèle:Article</ref>. On suppose que les humains sont d'abord restés près de la côte et qu'ils n'ont pénétré à l'intérieur des terres que plusieurs siècles plus tard. Les colons ont eu un impact profond sur l'environnement, longtemps isolé de Madagascar, à travers le défrichement et la pratique de l'agriculture sur brûlis, l'introduction du bétail (notamment le zébu), et probablement la chasse. Celle-ci est à l'origine de l'extinction de la mégafaune indigène, comme les oiseaux éléphants, les lémuriens géants et les tortues géantes<ref name="Burney2004" />,<ref name="Crowley2010">Modèle:Article</ref>. Les premiers Européens sont arrivés au Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, marquant le début d'une ère d'échanges outre-mer. La croissance démographique et la transformation du paysage ont été particulièrement rapides depuis le milieu du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle<ref name="Burney2004" />.
Usages des espèces indigènes
La flore indigène de Madagascar est utilisée à des fins diverses par les Malgaches. Richard Baron décrit à la fin du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle plus d'une centaine de plantes utilisées localement et commercialement. Il s'agit notamment de nombreux arbres à bois comme les espèces indigènes d'ébène (Diospyros) et de palissandre (Dalbergia), du palmier raphia Raphia farinifera utilisé pour la fibre, des plantes colorantes, ainsi que des plantes médicinales et comestibles<ref name="Anonymous1890">Modèle:Article</ref>.
Dans l'Est de l'île, l'arbre du voyageur a plusieurs usages, surtout comme matériau de construction<ref name="RakotoariveloRazanatsima2014">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>. Le valiha, l'instrument national malgache, est fabriqué en bambou et a donné son nom au genre endémique Valiha<ref name="Dransfield2003">Modèle:Ouvrage</ref>. Les ignames (Dioscorea), qui comprennent également des espèces introduites et largement cultivées, comptent une trentaine d'espèces endémiques toutes comestibles<ref name="Jeannoda2007">Modèle:Article</ref>. Les champignons comestibles, dont plusieurs espèces sont endémiques, sont collectés et vendus localement<ref name="Buyck2008" />.
De nombreuses espèces de plantes indigènes sont utilisées comme remèdes pour une variété d'affections. Une étude ethnobotanique dans la forêt littorale du Sud-Ouest en a ainsi recensé 152<ref name="RazafindraibeKuhlman2013">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>, et dans tout le pays, plus de Modèle:Unité végétales ont été utilisées comme traitements traditionnels contre le paludisme<ref name="RasoanaivoPetitjean1992">Modèle:Article</ref>. La diversité de la flore malgache offre un potentiel de recherche de produits naturels et de production de médicaments à l'échelle industrielle. Un exemple célèbre est celui de la pervenche de Madagascar (Catharanthus roseus), une source d'alcaloïdes utilisés dans le traitement de différents cancers<ref name="Rasonaivo1990">Modèle:Article</ref>.
Agriculture
Modèle:Méta bandeau de section
L'une des caractéristiques de l'agriculture malgache est la culture généralisée du riz. La céréale est un aliment de base de la cuisine nationale et a été une importante culture d'exportation depuis l'époque précoloniale<ref name="Campbell1993">Modèle:Article</ref>. Il a probablement été introduit avec les premiers colons austronésiens<ref name="Beaujard2011">Modèle:Article</ref> et des vestiges archéobotaniques témoignent de sa présence à Madagascar au minimum depuis le Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle<ref name="CrowtherLucas2016">Modèle:Article</ref>. Les variétés indica et japonica ont été introduites très tôt<ref name="CrowtherLucas2016" />. Le riz a d'abord été cultivé dans les vasières et les marais près de la côte et n'atteint les hautes terres que beaucoup plus tard. Sa culture répandue dans les champs en terrasses a été favorisée par l'expansion du royaume d'Imerina au Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle<ref name="Campbell1993" />. La conversion des terres pour la culture du riz a été une cause importante de perte de zones humides<ref name="MoatSmith2007" />.
D'autres cultures importantes comme l'igname, la noix de coco, le taro et le curcuma, auraient également été introduites par les premiers colons asiatiques<ref name="Beaujard2011" />. D'autres encore ont probablement une origine africaine, comme le niébé, le pois bambara, le palmier à huile et le tamarinier<ref name="Beaujard2011" />,<ref name="Kull2012">Modèle:Article</ref>. Certaines cultures comme le teff, le sorgho, le millet commun et le plantain étaient peut-être présentes avant la colonisation, mais il est possible que les humains aient apporté de nouveaux cultivars<ref name="Kull2012" />. La présence de fruits comme la mangue, la grenade et le raisin, est probablement due aux commerçants arabes. Plus tard, les marchands et les colons européens ont introduit d'autres cultures comme le litchi et l'avocat<ref name="Kull2012" /> et ont encouragé la culture d'exportations telles que le clou de girofle, la noix de coco, le café et la vanille dans des plantations<ref name="Campbell2005">Modèle:Ouvrage</ref>Modèle:Rp. Elles restent un secteur économique important de l'île, qui était en 2016 le premier producteur mondial de vanille<ref name="FAOstat">Modèle:Lien archive</ref>.
La sylviculture à Madagascar comprend de nombreuses espèces exotiques telles que l'eucalyptus, le pin et l'acacia<ref name="Kull2012" />. L'agriculture traditionnelle sur brûlis (tavy), pratiquée depuis des siècles, accélère aujourd'hui la perte des forêts primaires à mesure que la population augmente<ref name="Erdmann2003">Modèle:Ouvrage</ref> (voir la section ci-dessous, Menaces et conservation).
Plantes introduites
Plus de Modèle:Unité de plantes exogènes ont été signalées à Madagascar, les légumineuses (Fabaceae) étant la famille la plus fréquente. Elles représentent environ 10 % du nombre d'espèces par rapport à la flore indigène, un ratio inférieur à celui de beaucoup d'îles et plus proche de ce que l'on connaît pour la flore continentale. Environ Modèle:Unité ont été naturalisées et certaines sont considérées comme envahissantes<ref name="Kull2012" />. Un exemple notoire est celui de la jacinthe d'eau, qui s'est largement répandue dans les régions subtropicales et tropicales et est considérée comme un fléau pour la biodiversité des zones humides<ref name="Binggeli2003a">Modèle:Ouvrage</ref>. En général, les plantes envahissantes se disséminent surtout dans la végétation secondaire déjà perturbée tandis que les forêts primaires restantes de l'Est semblent peu affectées<ref name="Binggeli2003c">Modèle:Ouvrage</ref>.
Un cactus proche du figuier de Barbarie, Opuntia monacantha, a été introduit dans le Sud-Ouest de Madagascar à la fin du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle par les colons français. Ils l'utilisaient en tant que clôture naturelle pour protéger les forts militaires et les jardins. Le cactus s'est rapidement répandu et a été utilisé comme aliment pour le bétail par les bergers antandroy. Au début du Modèle:S mini- siècleModèle:Vérification siècle, les cochenilles ont été introduites comme moyen de lutte biologique contre la plante, qui était devenue nuisible ; elles ont rapidement éradiqué la plupart des cactus. Cela a probablement conduit les Antandroys à la famine, même si certains auteurs remettent en question ce lien de causalité. Aujourd'hui, plusieurs espèces d'Opuntia sont de nouveau présentes, surtout dans le Sud, se répandant dans la végétation indigène de certaines zones<ref name="Binggeli2003b">Modèle:Ouvrage</ref>.
La figue de Barbarie illustre le dilemme de l'introduction de plantes : alors que de nombreux auteurs considèrent les plantes exogènes comme une menace pour la flore indigène, d'autres soutiennent qu'elles n'ont pas encore été directement liées à l'extinction d'une espèce indigène, et que certaines peuvent même apporter des avantages économiques ou écologiques<ref name="Kull2012" />. Plusieurs plantes originaires de Madagascar sont devenues envahissantes dans d'autres régions, tels que l'Arbre du voyageur à La Réunion et l'Arbre flamboyant (Delonix regia) dans divers pays tropicaux<ref name="Binggeli2003c" />.
Menaces et conservation
Les menaces sur la flore et la végétation
Madagascar et les îles voisines constituent un point chaud de biodiversité - grande richesse spécifique, endémisme et diminution spectaculaire de la végétation primaire<ref name="MyersMittermeier2000">Modèle:Article</ref>,<ref name="CIHotSpot">Modèle:Lien web</ref>. Six des sept écorégions du WWF à Madagascar (voir Types de végétation) sont considérées comme Modèle:CitationModèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,Modèle:Sfn,<ref name="Tognetti2004" />. Les données sur la répartition et l'état de nombreuses plantes indigènes à Madagascar font toujours défaut mais la liste rouge de 2011 a évalué Modèle:Unité de plantes vasculaires endémiques et plus de Modèle:Unité en danger ou en danger critique d'extinction<ref name="liste_rouge_2011">Modèle:Ouvrage</ref>.
L'augmentation rapide de la population humaine et l'activité économique entraînent la perte et la fragmentation de l'habitat, notamment par déforestation massive<ref name="HarperSteininger2008" />, phénomène déjà constaté au début du Modèle:Lien siècleModèle:Vérification siècleModèle:Sfn. Le couvert forestier a diminué d'environ 40 % entre les années 1950 et 2000 et les forêts restantes sont très fragmentées<ref name="HarperSteininger2008">Modèle:Article</ref>. La culture sur brûlis est traditionnelle ; avec la densification de la population, la forêt est coupée plus vite qu'elle ne repousse, surtout dans l'Est humide<ref name="Erdmann2003" />. De plus, l'abattage illégal d'essences de bois de luxe comme le palissandre et l'ébène progresse, en particulier avec la crise politique de 2009 à Madagascar<ref name="Butler2010">Modèle:Lien web</ref>,<ref name="Schuurman2009">Modèle:Article</ref> et depuis en dépit de la législation. Les succulentes endémiques, les baobabs et les autres plantes rares sont menacées par la récolte et le commerce pour l'horticulture, l'alimentation ou les cosmétiques<ref name="SOTWP2017">Modèle:Ouvrage</ref>.
Le réchauffement de la planète entraîne une modification des aires climatiques correspondant aux adaptations des espèces végétales (et animales) qui les occupent actuellement. Les habitats côtiers comme les forêts littorales (notamment les mangroves) sont menacées - entre autres - en raison de l'élévation du niveau de la mer<ref name="HannahDave2008">Modèle:Article Modèle:Libre accès</ref>. Les dynamiques climatiques et humaines actuelles provoquent des migrations d'espèces (Cf. par exemple l'importance de corridors biologiques) ou leur disparition si elles ne peuvent pas s'adapter aux nouvelles perturbations.
La conservation des taxons et des habitats
La conservation des habitats naturels à Madagascar est concentrée sur plus de six millions d'hectares de parcs nationaux et autres réserves naturelles, soit environ 10 % de la superficie totale des terres, une superficie qui a triplé entre 2003 et 2013<ref name="WWF2013">Modèle:Lien archive</ref>. Ces aires protégées comprennent les sites du patrimoine mondial du Tsingy de Bemaraha et des forêts humides de l'Atsinanana.
La restauration de corridors biologiques entre habitats fragmentés pour permettre aux espèces de migrer afin de s'adapter au changement climatique<ref name="HannahDave2008" />. Afin de réduire la perte d'espèces le long des zones côtières ciblées par l'extraction du titane, des accords avec la société minière QMM prévoient la mise en réserve de zones de conservation et la restauration des habitats<ref name="SOTWP2017" />.
Certaines espèces de plantes en danger critique d'extinction ont été cultivées ex situ dans le cadre de programmes de pépinières<ref name="MFG_plant_propagation">Modèle:Lien archive</ref> et des semences collectées et stockées dans le cadre du projet Modèle:Anglais<ref name="Kew-Madagascar" />. Madagascar est le pays avec la plus forte proportion de sa flore inscrite à la convention CITES, laquelle vise à contrôler le commerce des espèces menacées<ref name="SOTWP2017" />. Des propositions ont été faites pour réduire la déforestation non durable par les communautés locales, telles qu'une meilleure planification de l'utilisation des terres, l'intensification et la diversification des cultures, la promotion des produits forestiers autres que le bois, l'autonomisation économique par la sécurité foncière et l'accès au crédit, ainsi que la planification familiale<ref name="Erdmann2003" />.
Notes et références
Modèle:Traduction/Référence Modèle:Références
Voir aussi
Bibliographie
Ouvrages spécialisés
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Articles
Articles connexes
- Henri Perrier de La Bâthie
- Faune de Madagascar
- Biodiversité
- Aire protégée
- Parc national
- Déforestation
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